Kibrary of the Museum OF | COMPARATIVE ZOÖLOGY, AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, FDounded bp private subscription, In 1861. w, Deposited by ALEX. AGASSIZ. 3 [4 RRITHOS N ER 1 y Pr Se, DEE af ar 2 Eu Ina Ka EN DAN RR ALLGEMEINE NATURGESCHICHTE DER PARASITEN MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER BEI DEM MENSCHEN SCHMAROTZENDEN ARTEN. Ein Lehrbuch für Zoologen, Landwirthe und Mediciner von Rudolph Leuckart, Doctor der Philosophie und Mediein, o. ö. Professor der Zoologie und Zootomie an der Universität Leipzig. Mit 91 eingedruckten Holzschnitten. a —— — Leipzig und Heidelberg. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1878, Vorwort. NY Schon bei dem ersten Erscheinen meines Werkes über „die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krank- heiten“ (Leipzig und Heidelberg, Winter’s Verlag 1863) ist vielfach der Wunsch geäussert worden, ich -möchte den einleitenden Theil desselben, der die Natur, die Lebensgeschichte und das Vorkommen dieser Thiere im Allgemeinen behandelt, durch Veranstaltung einer Separatausgabe einem grössern Leserkreise zugänglich machen. Was damals aus Gründen mancherlei Art unterbleiben musste, ist jetzt geschehen: die Blätter, welche ich meinen Lesern hier biete, sind der soeben in umgearbeiteter Form erscheinenden zweiten Auflage dieses Werkes entlehnt worden. Die Herausgabe würde vielleicht unterblieben sein, wenn unsere Literatur nicht immer noch eines Buches entbehrte, in dem die Erscheinungen des parasitischen Lebens dem jetzigen Zustande unserer Wissenschaft entsprechend eine zu- sammenhängende Darstellung gefunden haben. Seitdem auf unsern Universitäten die Naturgeschichte der Schmarotzer in besonderen Vor- lesungen behandelt wird, macht sich diese Lücke um so empfindlicher geltend, als die zoologischen Studien in dem Lehrplan der Mediciner, für welche jene Vorlesungen zumeist berechnet sind, allmählich immer weiter zurücktreten, bei dem Mangel einer specifisch zoologischen Bildung aber der Ueberblick über die vielfach verwickelten Erschei- nungen des Parasitismus leicht verloren geht. Unter solchen Um- ständen darf ich denn hoffen, dass die Herausgabe einer „allgemeinen Naturgeschichte der Parasiten“ nicht ohne Nutzen ist, vielleicht gar IV Vorwort. mein Buch dazu berufen sein möchte, bei unserer studirenden Jugend sich einzubürgern und einen der interessantesten nicht bloss, sondern auch der praktisch wichtigsten Theile unserer zoologischen Wissen- schaft einem bessern und tiefern Verständniss entgegen zu führen. In einer „allgemeinen Naturgeschichte“, wie sie hier vorliegt, wird man natürlich keine eingehende Behandlung der specifischen Lebensformen erwarten. Und so haben denn auch die einzelnen Arten nur insoweit hier Berücksichtigung gefunden, als sie das Material für die von mir entwickelten Gesichtspuncte und Vorgänge abgeben. Wer für das Detail des Parasitenlebens und die parasitären Formen selbst sich interessirt, den verweise ich auf das umfangreichere Werk, dem dieser Abdruck entnommen ist. Als ein Mittel der Orientirung hat letzterer nur die erste Einführung in das wissen- schaftliche Studium der Parasitenlehre zur Aufgabe. Leipzig, den 1. Mai 1879. Rud. Leuekart. Inhaltsverzeichniss. Natur und Organisation der Parasiten . Begriffsbestimmung Pseudoparasiten . ee Grad und Art des ons EN N ER; Leibesform CHEN Haftapparate und unse werkebtes Commensalismus Vorkommen der Parasiten . Häufigkeit Verbreitung . ; EUR; Athmung und Anakeotgane Ectoparasiten und Entoparasiten . Ernährung und Mundorgane Einkapselung Die Lehre von der Entstehung der Parasiten in ihrer geschichtlichen Entwicklung a Annahme der Urerzeugung . Heterogenie . Linn‘ und Pallas Hypothese der Vererbung Rudolphi’'sche Schule . Erster Nachweis einer Memorpos bei Tr=mätbden nd are Eschricht und Steenstrup Entdeckungen Dujardin’s, v. Siebold’s, van Benodens 5 Einführung des helminthologischen Experimentes durch Kachemeiter Weiterer Ausbau der Experimentalhelminthologie . Lebensgeschichte der Parasiten Geschlechtsreife . Eier und Embryonen . \ Entwicklungsgrad der Heelorten Eier , Auswanderung der Eier . Wurmnester Seite 3—13 3—3 6) 6—8 9 9—12 15 13—28 13—16 16—18 18—21 22—23 23—26 26— 28 28—954 29—31 31—33 33—34 35 36—38 39—42 42 —45 46—49 50—51 32—54 54—117 4—57 87—75 38—5 N Inhaltsverzeichniss. Continuirliche Entwicklung und Fortpflanzung (Rhakditis stercoralis) Haematozoen : Entwicklung der nach Arsen olredhin 1: Einfluss der Feuchtigkeit Beschaffenheit der Eischale Einfluss der Wärme . Entwicklungsdauer Einwanderung der jungen Brut . Embryonenhaltige Eier . ß Ausschlüpfen der Embryonen nach Yordanune der Fischale : Ausschlüpfen im Freien Freie Embryonen und Tusendfermen Baal Einwanderung der freien Jugendzustände (aaıive Einwanderihe) ! Passive Einwanderung (mit der Nahrung) Lebensdauer der Keime. Entwicklung der eingewanderten Brut Das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Ausbildung des Directe Entwicklung . } Wanderung im Wirthskörper . Ausbildung der Larven- oder Inrischenform. (Heimiatlen zweiter Entwicklungsstufe‘“) Geschlechtsreife Larvenzustände . Wirthswechsel . Entwicklung und Wandeins ad Distomeen Organenwechsel des Pallisadenwurmes. Ueberwanderung der Finnen u. s. w. Einwirkung der Verdauungssäfte Aus- und Einwanderung der Pentastomen Schmarotzer mit freien Geschlechtsthieren Zwischenwirth und definitiver Träger . Gesetz der grossen Zahl und seine Bedeutung für ir Parsitiemge Theorie der Verirrung und Entartung . Bedingungen der Entwicklung Lebensdauer und Untergang Schmarotzerlebens . Die verschiedenen Formen des enge Beziehungen zu frei lebenden Thieren Frei lebende Nematoden Rhabdonema nigrovenosum Schmarotzernematoden mit Thabditietbunnngen sendendlanden Verlust der Rhabditisform . Band- und Saugwürmer ; Beziehungen zu den Blutegeln und Tucbellaren Acanthocephalen und Nematoden Entstehung der Zwischenwirthe . Entstehung der Zwischenzustände Seite 62—64 64—68 68 69—72 72 73 74—75 75—87 76 77T 78 79—82 82—84 85—87 37 87—93 88 89 —90 90—92 93 94—117 94—98 98—99 100 100—102 103 104 105—108 109 110—112 113—116 117 118—153 118—119 120—123 124—126 127—129 130—132 133--135 136—138 139—142 142—146 147—149 150—153 Verzeichniss der Holzschnitte. vu Seite Die Einwirkung der Schmarotzer aufihre Wirthe. . . . . . 154—216 BanasıfenkrankheiteneB les. a. un. denen De, 6 re RRRFEN ER 1er. 154 Historisches. . . . 3 DE ER ER RL ES LANE DASTDN. Natur der Parasifenkranliheiten a La ep N NER RBN RL NET5E—L6D Verlust; von Nahrungsmaterial.. . .. ... 1... u en 2 7 160—163 Folgen des Wachsthums und der Ansammlung . . . 2 .2.2..2......163—168 Einfluss der Bewegung und Wanderung . . 2. 2 2 202.020.20.0.169—185 DiaunoseßderHelminthiasis 0.0. 1. 00. Banane sun 185190 Hiherapitemund Prophylaxe... u. 2. ER. Aetiologie . . . LE AR LEN NN ae er a par le Seel 192206 Statistik der neitschlichen nloroen LEN TREE ENGER RE 193 Bezugsquellen der menschlichen Parasiten . :» . 2 2... .0.2....194—206 Vorkommen und Verbreitung der menschlichen Entozoen . . . . „ . 206—216 Verzeichniss der Holzschnitte in alphabetischer Reihenfolge. Fig Seite Duthomyaarcanicularis, TBarye u... 4.0 sea u m 21 ” ” 55 EA EN AR RE EA NR LEBE: 182 Elchigelesgsieboldien an ra a RR ER rAuTE 93 » io NE EN Rn ee, ce naar. a lekzlde 150 Ascaris lumbricoides. Frisch abgelegtes i. . . . . 2 2.2..9a 186 23 50 ER en N USER En 20 ER RIESEN ST) 5 „= Biemit) Embryosge a Sa Ace 0 Ascaris nigrovenosa s. Rhabdonema. Eswidogastersconchicola, June). 2 rsenN 93 » . RR EEE DE a ER Se ee A 150 Ne = halb aclisen ED MER RER NER DR RR TE SE ee Kon 31 93 on ” » RL 5 NR Re Ash 150 Bilharzia anal Sen le EEE DATE NEE TEL R #0 99% 58 z » Eiablagerungen im Harnleiter RER AZISE 166 Bothriocephalus latus. Frisch a SR ES A OR A le DENN 186 » » ” & BUBEN RIO Dana TEE REES MEN 78 5, 5 Eischale mi Deekcicheh N an a ee RS 0 78 ” r iemit Embryonen Be er 76 n = BrEIeR Embryo N le Re N Age 79 » = ” R Se DENE. U 8 2 ZN 143 Vercariagarmata) Rückenlagey ne, u lo 41 ” ” „ ® ° ? ’ {) r . ° ’ r . ® 0 q DR 44 VII Verzeichniss der Holzschnitte. Cercaria armata. Rückenlage ei a Profillage 2 "Cercarienamme (Redia) aus Lymnaeus; jung x mit unentwickelten Keimen . cn mit Cercarien > (Redia) aus Pal jung . En 2 ee n mit Brut (Sporocystis) . Cercaria armata, eingekapselt . % jE 5 eh Goenurus cerehralis, jung im Hirne Cucullanus elegans, Embryo Oysticercus cellulosae, in situ 3 en mit eingezogenem Kopf =g an es "> 0 ER ENET 14 9 nr mit vorgestülptem Kopf. > ” hr 3 “= ” 5 var. racemosa n pisiformis, in Auswanderung aus Deber Behr 5 = 3 le; er "= N jung, engere ; 5 tenuicollis, jung, in Auswanderung aus Leben Degriflen Distomum hbaematobium s. Bilharzia. Distomum hepaticum, frisch gelegtes Ei > A Ei mit Embryo . E freier Embryo 3 5 x = Pr erwachsen . 3 5 lanceolatum, frisch abgelegtes Ei ; en luteum, Anatomie u s. weiter Üercaria. Dochmius duodenalis, Kopf mit Mundorganen im Profil und Rückenlage % a frisch abgelegtes Ei trigonocephalus, rhabditisförmiger senden 2’ ” a) EL) erwachsene Jugendform n 5 junger Parasit Echinobothrium minimum, Scolex . .:. ” M Strobila . Echinococeus veterinorum h Echinorhynchus angustatus, uetiyunke o > Embryo in Profil el Rnekenlage A sieas, Biamit Embryo -ı or -1 DU —I » LEENoier) [re an oa WW ER [897 0 A ob 33 Seite Verzeichniss der Holzschnitte. Bolinorhynchususpieulaen ea. ne Eustrongylus gigas, im Nierenbecken . . . Filaria sanguinis hominis . . . . . Hirudo medieinalis, Kopfende mit Mundorsanen Monostomum capitellatum. Embryo . sh mutabile, Embryo . . Musca vomitoria, Larve, in Profil und Rückonlage) 3% ” ” => 2%) ” Oxyuris ambigua, Jung . » » . . SULHLENELEND „ vermicularis, Ei frisch A INS NA, u '“ Ei mit Embryo. . : Sa N Eier auf verschiedener Enlwieklunsssiufe : h Bentsstomumseonstnietum en 5 in Leber und Lunge . . . . n dentienlatumsainy Bungee en on en DEIN 2 frei in Rückenlage . . iu j ns \ 4 x 3 N ” \ 5 u Biohipits. pnlaB a U AR Taulexirnitanssalkatvie a ER ER EREN NEE SPERREN h „ (Khynchoprion) penetrans d Q Ann SE SER en johalkiiiis. (amiegla. a en Se nn A e ombiyomea nr RN Se, a R 2 und IEIMbEYo ae : Rlhabdonema nigrovenosum, Embryo . . RES ER tr, © e“ N Rhahditisform En ONE ROER RS RUN ANDERE a a a 2 mit Eiern und Embryonen Sareoptessseabiei du u wen \ 2: ni ER TEEN ER EN un er nwsiualkrätzkuuste) ne ! Sclerostomum equinum, jung, in situ (Wurmaneurysma). . 2 ib} bb} ” kA) e tetracanthum, jung, eingekapselt . . . 2... Spiropteranmunna, Bares u... Strongylus duodenalis s. Dochmius. ü Ba equinus s. Sclerostomum er 1 alas BIN EyoR Pe ee. en gigas s. Eustrongylus. a tetracanthus s. Sclerostomum, r trigonocephalus s. Dochmius. Taenia coenurus, junge Finne s. Üoenurus cerebralis. & eucumerina. Finnenzustand . . 2 2 2 2 0. ö An echinococceus, Finue s. Echinococcus. = marginata, Finne s. Cysticercus tenuicollis, 61. a Pr -1T 0 00 @ o cn [2 —ı = See &) 65. b 45. B 133 91 x Verzeichniss der Holzschnitte. Taenia nymphaea, Ei mit Embryo . Er} a freier Embryo saginata (T. mediocanellata), Strobila » „ Proglottiden . » „, Ei mit Embryo serrata, Scolex E beginnende Strobilation “ Finne s. Cysticercus pisiformis. solium, Ei mit Embryo ” 22000» ” Di = Kopf ataerhedessaneet- Finne s. Cyst. cellulosae. ” Trichina spiralis ?, jung Trichocephalus dispar, frisch abgelegtes Ei . Embryo eingekapselt 39 kh) u} , , verkalkt . (3 Monate alt) ’ 92 2 kL} Er) 7° Er) 3 Ei mit Embryo ä ck enasitu in situ (7 Wochen alt) . vo. Seite 42 72 170 136 56 186 49 100 49 Natur und Organisation der Parasiten. Als Parasiten bezeichnen wir, im weitern und eigentlichen Sinne des Wortes, alle diejenigen Geschöpfe, die bei einem leben- digen Organismus Nahrung und Wohnung finden. Nach dieser Definition giebt es nicht bloss pflanzliche und thierische Parasiten (Phytoparasiten und Zooparasiten), sondern auch Parasiten an Pflanzen und an 'Thieren. Die Larve, die das Holz eines Baumes oder das Fleisch einer Frucht bewohnt, ist darnach eben so gut ein Parasit, wie der Spulwurm im Darmkanale des Menschen, und der Käfer, der unsere Waldungen entblättert, eben so gut, wie die Spinnfliege zwischen den Federn der Schwalbe. Der Umfang des parasitischen Lebens erscheint bei solcher Fassung ein ausserordentlich weiter. So lange man den Namen und Begriff der Parasiten, wie das früher sehr allgemein geschah, bloss auf bestimmte exquisite Formen beschränkte, konnte man leicht der Ansicht zuneigen, dass der Para- sitismus isolirt und ohne Vermittelung neben den übrigen Arten des thierischen Lebens dastehe. Gegenwärtig aber kennen wir den Irr- thum dieses Standpunktes, der nicht bloss wegen seiner Einseitigkeit der auch desshalb besonders hervorgehoben werden musste, weil er für die Geschichte unserer Wissenschaft eine verhängnissvolle Be- deutung gewonnen hat. Zu den Parasiten gehören nicht bloss die Eingeweidewürmer und verwandte Formen, sondern auch zahlreiche Geschöpfe, die bis auf die Beschaffenheit ihrer Nahrungsstoffe mit gewissen frei lebenden Thieren übereinstimmen, mitunter so voll- kommen, dass wir ihnen für gewöhnlich gleichfalls den Besitz eines freien Lebens zuschreiben. Oder entspricht es etwa den gewöhn- lichen Ansichten von den Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, wenn wir sehen, dass sich ein Geschöpf, das wir nach jener Definition einen Schmarotzer nennen müssen, von einem andern frei lebenden Thiere vielleicht nur dadurch unterscheidet, dass es den saftigen Splint statt des abgestorbenen Holzes bewohnt oder das grüne Laub statt des verdorrten zur Nahrung verwendet? Sind das nicht Unter- schiede, deren Werth und Bedeutung weit geringer erscheint, als 5 A Beziehungen zu den frei lebenden Thieren. wir sie etwa zwischen dem gefrässigen Raubthiere und dem harm- losen Pflanzenfresser vorfinden ? Das hier hervorgehobene Verhältniss bleibt dasselbe, wenn wir den Begriff des Parasitismus, wie das aus gewissen praktischen Gründen für unsere Zwecke sich empfiehlt, in einem engern Sinne fassen und ihn ausschliesslich auf die bei Thieren schmarotzen- den Zooparasiten beschränken. In dieser Begrenzung scheint die Gruppe der Parasiten auf den ersten Blick viel geschlossener zu sein, als bei jener weitern Fassung. Sie schien es in früherer Zeit noch mehr, als heute, denn jener Zeit durfte man der Ansicht sein, dass die Zooparasiten immer und überall bloss als Parasiten existirten, ja dass sie bloss als solche zu existiren im Stande seien. Im Laufe unserer Untersuchungen aber haben wir erfahren, dass auch bei den sesshaftesten Parasiten, selbst den Eingeweidewürmern, nicht selten Zustände eintreten, in denen dieselben ganz nach Art der übrigen Thiere im Wasser oder in der feuchten Erde leben; auch erfahren, dass es z. B. unter den Spulwürmern Arten (des Genus Rhabditis) giebt, die nur gelegentlich schmarotzen und in freien thierischen Substanzen, in Milch, Fleisch und dergl., eben so gut und vielleicht noch schneller und vollständiger zur Entwickelung kommen, als das im Innern eines lebendigen Organismus der Fall ist. Wir haben neuerlich sogar einen Spulwurm kennen gelernt, der als Parasit die Lunge des Frosches bewohnt (Ascaris nigrovenosa Auct.), in seinen Nachkommen aber unter Rhabditisftorm ein völlig freies Leben führt *), ein Thier also, dessen Geschichte zwei mit ein- ander abwechselnde Generationen aufweist, die, wiewohl beide ge- schlechtsreif, in Grösse, Bau und Lebensweise so auffallend verschieden sind, dass man sie ohne Kenntniss ihres genetischen Zusammenhanges in ganz verschiedenen Familien unterbringen würde. Bei einer späteren Gelegenheit**) werden wir auf diesen Fall, der für die richtige Auffassung und Deutung des Parasitismus eine grosse Be- deutung hat, noch weiter zurückkommen. Nach solchen Erfahrungen existirt auch kein Grund mehr, ge- wisse Thiere von der Zahl der Parasiten auszuschliessen, die, wie manche Fliegenlarven (Musca vomitoria, Sarcophaga carnaria, Antho- *) Näheres hierüber siehe Leuckart, Parasiten, Bd. II. 8. 139, #*) Vergl. den Abschnitt über das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Entwickelung des Parasitismus. Pseudoparasiten. 5 myia canicularis u. a.) statt der abgestorbenen, vielleicht schon ver- wesenden organischen Substanz, in der sie sonst gewöhnlich gefunden werden, gelegentlich einmal den lebendigen thierischen Organismus bewohnen und von dessen Theilen sich ernähren. Will man den Parasitismus solcher Geschöpfe in irgend einer Weise kennzeichnen, so mag man das, dem constanten Parasitismus anderer Schmarotzer gegenüber, dadurch thun, dass man denselben einen gelegentlichen » und zufälligen heisst. Aber als Parasiten muss man die betreffenden Geschöpfe gelten lassen, sobald sie überhaupt schmarotzen. Die Be- zeichnung „Pseudoparasiten“, die man für sie oftmals und noch in neuerer Zeit in Anwendung gebracht hat, mag man für Anderes aufbewahren, für jene mancherlei Gebilde, die als Schmarotzer be- schrieben .und selbst getauft sind, ohne es wirklich zu sein*), auch meinetwegen für die Frösche, Schlangen und Spinnen, die nach manchen Autoren Jahre lang in den Eingeweiden des Menschen zu- gebracht haben**), obwohl sie die nasse Wärme des Säugethier- körpers nachweislich ***) keine sechs Stunden zu ertragen vermögen. Auf der andern Seite zeigt übrigens dieser gelegentliche Para- sitismus zur Genüge, was wir auch oben behauptet haben, dass eine scharfe Grenze zwischen Parasiten und frei lebenden Thieren über- haupt nicht existirt. Aber nicht bloss, dass die Grenzen des Parasitismus durch solche *) Eine Aufzählung derartiger Pseudoparasiten, auch nur der gewöhnlichsten, würde zu weit führen. Es genüge die Bemerkung, dass die verschiedensten Gegenstände, nicht bloss Ueberreste -genossener Speisen (Pflanzenfasern, Apfelsinenzellen, Rosinenstengel, Sehnen, Knöchelchen u. dergl), sondern auch Zwirnsfäden, Haare, Blutgerinsel, Thier- därme u. s. w. für Parasiten ausgegeben sind. In der Regel wird freilich eine nähere, besonders mikroskopische Untersuchung die wahre Natur solcher Gegenstände leicht erkennen lassen. *#) Auch hier schützt das Mikroskop vor Täuschung und Betrug; denn der Darm- inhalt der betreffenden Geschöpfe wird beständig Dinge aufweisen, die unmöglich dem Wirthe entstammen können, der die Pseudoparasiten beherbergt haben soll. Bei der Beurtheilung des Herkommens von Gegenständen, die fremder Aussage zufolge dem Kranken abgegangen sein sollen, kann man überhaupt kaum vorsichtig genug sein. Handelt es sich doch in solchen Fällen nicht bloss oftmals um einen beabsichtigten Betrug, sondern häufiger noch um einen durch Zufälligkeiten der mannichfachsten Art herbeigeführten Irrthum. Wollte man z. B. Alles, was den Auswurfsstoffen beigemischt ist, ohne Weiteres als abgegangen von dem Kranken ansehen, dann müsste der berühmte Wurmdoctor Bremser, wie er launiger Weise erzählt, einst eine Lichtscheere entleert haben, da solche sich bei Gelegenheit eines leichten Unwohlseins im Nachtstuhle vor- fand, und Niemand sie hineingeworfen haben wollte. *##) Berthold, über lebende Amphibien im lebenden Körper, Müller’s Archiy für Anatomie 1849. S. 430. 6 Grad und Aıt Thiere verwischt werden, die gelegentlich den lebenden Körper einem . Leichname vorziehen; ein Gleiches geschieht auch durch jene Formen, die, wie z. B. die Blutegel, nur gewissen Thieren gegenüber ein Schmarotzerleben führen, nur dann, wenn sie bei grössern und stärkern Geschöpfen ihrem Nahrungsbedürfnisse nachgehen, während sie sich unter ihres Gleichen oder gar unter Schwächeren als förm- liche Raubthiere zeigen. Der Schmarotzer ist in allen Fällen kleiner und schwächer als sein Wirth; ausser Stande, denselben zu über- wältigen, begnügt er sich damit, ihn zu plündern, von seinen Säften und festen Theilen nach Bedürfniss zu zehren. Nach zweien Richtungen geht also der Parasitismus in das freie Leben über, und diese beiden Richtungen sind durch die biologischen Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, durch die Natur der Nah- rung einerseits, und durch das Verhalten zu den Nahrungs- thieren andererseits bereits im Voraus vorgezeichnet. Wenn wir die Bedeutung berücksichtigen, die hiernach der Grösse und Ausstattung der Parasiten für ihre Lebensweise zu vin- diciren ist, dann kann es uns auch nicht überraschen, wenn wir sehen, dass nicht alle Abtheilungen des Thierreichs ein gleiches Contingent zu der Reihe der Schmarotzer stellen, dass namentlich die Abtheilung der Wirbelthiere, deren Arten an durchschnittlicher Grösse und Stärke alle andern übertrefien, kaum einige wenige Schmarotzer liefert, während umgekehrt unter den kleinen und schwachen Gliederthieren, den Insekten, Spinnen, Krebsen, und den Würmern, ganze umfangreiche Gruppen gefunden werden, die aus- schliesslich oder doch zum grossen Theile aus parasitischen Geschöpfen bestehen. Wir greifen nicht zu hoch, wenn wir behaupten, dass die von den übrigen Abtheilungen gelieferten Schmarotzer gegen die Menge der parasitischen Gliederthiere und Würmer eine verschwindend kleine sei. Die Schmarotzer des Menschen und der höhern Wirbelthiere gehören sämmtlich diesen letzten zwei Gruppen an. Wenn wir nun aber die Thiere, die wir als Parasiten hier zu- sammenfassen, einzeln mit einander vergleichen, dann finden wir zwischen ihnen nicht bloss in Betreff der Gesammt-Organisation, die natürlich dem jedesmaligen Typus entspricht, sondern namentlich auch in biologischer Hinsicht, in der Art und dem Grad ihres Parasitismus, zahlreiche und auffallende Unterschiede. Es ist ein Anderes, wenn der Schmarotzer nur gelegentlich und nur auf kurze Zeit seinen Wirth besucht, vielleicht nur für die jedes- malige Dauer der Nahrungsaufnahme, und ihn dann verlässt, um des Parasitismus. 7 später vielleicht ein anderes Nahrungsthier aufzusuchen; ein Anderes, wenn der Parasitismus continuirlich über eine längere Zeit, vielleicht eine ganze Lebensperiode, sich ausdehnt, so dass der Wirth dann auch zugleich den bleibenden Träger des Schmarotzers abgieht. Viel- leicht, dass man diese Unterschiede am besten durch die Annahme eines temporären und eines stationären Parasitismus aus- drückt, zweier Formen, die freilich eben so wenig scharf gegen ein- ander sich abgrenzen, wie das oben von dem Parasitismus und der freien Lebensweise hervorgehoben werden musste, die aber trotz aller Uebergänge im Allgemeinen sich festhalten lassen und in den ein- zelnen Fällen oft weit aus einander liegen. Schon bei den ältern Zoologen finden wir diesen Unterschied hervorgehoben, nur dass man dem temporären Parasitismus damals statt des stationären meist einen lebenslänglichen gegenübersetzte. Man wusste damals noch nicht, dass auch die sesshaftesten Parasiten, selbst die Eingeweidewürmer, theilweise nur in gewissen Lebensperioden und Zuständen als Schmarotzer existiren, dass also der Begriff des lebenslänglichen Parasitismus den hier beabsichtigten Gegensatz keineswegs vollständig ausdrückt. Neben solchen Parasiten, die von der Geburt bis zum Tode schmarotzen, giebt es andere, die, wie z. B. gewisse Spulwürmer, in der Jugend oder, wie die Schlupfwespen und Dasselfliegen, in dem ausgebildeten Zustande längere oder kürzere Zeit hindurch ein freies Leben führen. Mit Rücksicht auf diese Verschiedenheiten kann man übrigens leicht zwei Formen des stationären Parasitismus unterscheiden, einen lebenslänglichen und einen periodischen, von denen sich der letztere durch den auf irgend einer Entwickelungsstufe auftretenden Wechsel der Lebensweise kennzeichnet. Die verschiedenen Arten des Parasitismus sind übrigens nicht bloss an sich interessant und wichtig, auch nicht bloss wegen ihrer Beziehungen zu den übrigen Lebensformen, sondern weiter und haupt- sächlich desshalb, weil eine jede derselben ihre besonderen Anfor- derungen an den Bau des Körpers und die Beschaffenheit seiner Organe stellt, so dass man aus den hier gegebenen Verhältnissen schon von vorn herein mit ziemlicher Sicherheit auf die Natur des parasitischen Lebens zurückschliessen kann. So ist z. B. leicht einzusehen, dass der temporäre Schmarotzer, um mit diesem zu beginnen, vor allen Dingen die Mittel besitzen muss, sich leicht und schnell seinem Wirthe zu nahen und ihn eben so wieder zu verlassen. Er muss mit Locomotivapparaten und Sinnes- 8 Temporäre und werkzeugen ausgestattet sein, wie sie sonst nur bei den Thieren mit freier Lebensweise vorkommen. Und in der That entspricht auch die Ausstattung dem Bedürfnisse. Der temporäre Schmarotzer hat kräftige Gangbeine (wie z. B. die Bettwanze), vielleicht selbst Flügel (Mücken und Spinnfliegen) oder Schwimmfüsse (Fischläuse), je nach den äusseren Lebensverhältnissen. Einmal vorhanden, gestatten diese Organe auch in anderer Beziehung eine freiere Entfaltung der Lebens- thätigkeiten, und das vielleicht in einem solchen Grade, däss der temporäre Schmarotzer, wenn fern von seinem Wirthe, kaum irgend welche specifische Eigenthümlichkeiten zur Schau trägt. Nur das Vorkommen seiner Nahrungsstoffe und die Art, wie er sich in deren Besitz setzt, zwingt uns, ihn als einen Parasiten in Anspruch zu nehmen: es sind nicht die Abfälle des organischen Lebens, sondern die lebendigen Organismen, die er in längeren und kürzeren Pausen zu Nahrungszwecken aufsucht. Bei Beschränkung der locomotorischen Fähigkeiten wird der Aufenthalt der Schmarotzer auf dem Wirthe immer dauernder, der Wechsel schwieriger; der Parasitismus verliert unter solchen Um- ständen seine frühere Form und verwandelt sich allmählich in einen stationären. Das Nahrungsthier, welches früher bloss zu Zeiten und für kurze Augenblicke besucht wurde, dient dem Schmarotzer fortan als Wohnplatz, den er nur noch selten verlässt und mit einem andern vertauscht. Es giebt unter den stationären Parasiten übrigens manche, die sich noch ziemlich leicht und frei (wie z. B. die Flöhe) auf ihrem Wohnthiere umherbewegen, je nach Umständen auf demselben bald einen geschützteren Platz, bald eine reichere Nahrungsquelle auf- suchend. Solche Formen zeigen dann noch manche Annäherung an die temporären Schmarotzer, und das nicht bloss in ihrer Lebens- weise, sondern auch in ihrem Baue, namentlich in der Entwickelung der Bewegungsapparate. In der Mehrzahl der Fälle ist aber die Bewegungsfähigkeit der stationären Parasiten reducirt, nicht selten sogar vollständig verloren, so dass der Schmarotzer vielleicht Monate oder Jahre an demselben Platze verharrt, wie wir das u. a. von den Finnen und den mit dem Kopfe in das Muskelfleisch der Fische ein- gesenkten Lernäaden wissen. Die Locomotionsorgane sind es jedoch nicht allein, die in solchen Fällen verkümmern. Ein Gleiches gilt auch von den Sinnesorganen, zumal den Augen, deren Entwickelung überall der Energie und der Mannigfaltigkeit der Bewegung parallel geht. Ebenso verliert sich stationäre Parasiten. 9 auch das frühere gracile Aussehen und die Gliederung des Körpers, die sich in ähnlicher Weise wie die Entwickelung der Sinnesorgane den jedesmaligen Bedürfnissen der Ortsbewegung anpasst. Je sesshafter der Parasit wird, desto einfacher und gleichmässiger erscheint sein äusserer Leib, wie das schon ein flüchtiger Blick auf die Gruppe der sog. Eingeweidewürmer, die sämmtlich den stationären Schmarotzern zugehören, zur Genüge nachweist. Uebrigens ist die Vereinfachung des äusseren Körperbaues eben so wenig eine ausschliessliche Eigenthümlichkeit der stationären Para- siten, wie der Besitz von Flügeln und Schwimmfüssen eine ausschliess- liche Eigenthümlichkeit der frei lebenden Thiere. Auch unter den letztern finden wir zahlreiche Beispiele einer derartigen Körperbildung, und das namentlich bei den Arten mit beschränktem Locomotions- vermögen, unter Umständen also, die in gewisser Beziehung dem stationären Parasitismus analog sind. Ich erinnere nur an die raupen- oder madenartigen Insektenlarven, die zum Theil eine eben so stationäre Lebensweise führen, wie die Eingeweidewürmer, und hier um so näher liegen, als manche dieser Thiere schon oben als constante (Larven von Schlupfwespen, Dasselfliegen u. a.) oder ge- legentliche Schmarotzer namhaft gemacht sind. Neben diesen mehr negativen Kennzeichen besitzt der stationäre Schmarotzer aber auch mancherlei positive Auszeichnungen, unter denen in erster Reihe die zum Fixiren dienenden Klammer- und Haftapparate zu nennen sind. Allerdings ist es wiederum nicht der stationäre Parasit ausschliesslich, der solche Gebilde trägt, denn wir finden sie auch häufig bei temporären Schmarotzern, ja sogar hier und da bei frei lebenden Thieren, allein nirgends erscheinen dieselben so constant und von einer so ansehnlichen Entwickelung. Je mehr die Beweglichkeit des Schmarotzers abnimmt, je schwieriger es dadurch für ihn wird, auf ein anderes Thier überzusiedeln, desto wichtiger erscheint eine Ausstattung mit Organen, die ihn befähigen, seinen Wohnplatz auch unter ungünstigen Verhältnissen zu behaupten. Freilich bieten die verschiedenen Theile des Wirthes in dieser Be- ziehung mancherlei Unterschiede, und dem entsprechend sehen wir denn auch zahlreiche Verschiedenheiten in der Ausbildung der Haft- apparate. Bei den die äussere Haut bewohnenden Parasiten finden wir dieselben meist stärker und ansehnlicher, als bei den Parasiten der innern Organe, und unter diesen wiederum am vollkommensten bei den Darmparasiten, die in ähnlicher Weise dem Andrange des 10 Haft- und Chymus widerstehen müssen, wie die Hautschmarotzer den auf sie einwirkenden äusseren Agentien. Wo solche Haftapparate den Darm- würmern fehlen, da dürfte sich beständig in dieser oder jener Art ein Ersatz finden, bei den Spulwürmern z. B., die hier zunächst in Betracht kommen, in der Form und Länge des Körpers, die eben so gut geeignet erscheint, die Kraft des andringenden Speisebreies zu brechen, wie den Rückhalt an der Darmwand zu verstärken. Bei Triehocephalus wird der peitschenschnurförmige Vorderleib sogar in der Schleimhaut eingebohrt und eine Strecke weit darunter hinge- schoben (Fig. 3). Wie wir in diesem Falle die Leibesform gewissermaassen anstatt eines Haftapparates wirken sehen, so finden wir auch sonst in der Einrichtung dieser Organe, je nach Bedürfniss und Umständen, die grössten Verschieden- heiten. Bald erscheinen die Haftwerkzeuge als muskulöse Saugnäpfe, die nach dem Principe des Luft- und resp. Wasserdrucks wirken, wie bei den Egeln (Fig. 1), bald als Krallen und Haken, die zum Einschlagen ın die Unterlage oder zum Umfassen von Hervorragungen dienen und dann entweder mit ihrer Basis unmittelbar in das Körperparenchym des Parasiten einge- senkt sind, wie bei Taenia Solium (Fig. 4) und andern Bandwürmern, oder, wie bei den Läusen (Fig. 2) und den meisten parasitischen Gliederthieren, den Extremitäten aufsitzen. Auch die nicht selten in grösserer oder ge- an Iuteum (Jugend- „ingerer Menge von der Körperoberfläche sich orm) mit Saugnäpfen und : 2 ; Eingeweiden mach de la erhebenden Spitzen und Borsten dürfen wir Valette). ohne Anstand den Haftapparaten zurechnen, zumal dieselben durch die Berührung mit den anliegenden Theilen nicht bloss im Allgemeinen die Widerstandskraft des Parasiten er- höhen, sondern meist auch durch die Art ihrer Stellung ein Aus- gleiten in dieser oder jener Richtung verhindern. Durch solche Spitzen wird u. a. das männliche Distomum haematobium (Bilharzia) befähigt, in der Hohlvene des Menschen nicht bloss sich festzuhalten, sondern auch gelegentlich gegen den Blutstrom bis in die Venen- plexus der Harnblase und des Mastdarmes einzudringen, um hier die Eierlage des von ihm umfassten und fortgeschleppten Weibchens zu ermöglichen. Klammerapparate. Dass gelegentlich auch mehrere Formen 11 dieser Organe neben einander an demselben Schmarotzer vorhanden sind, davon liefert NE U \) RN NN NN Pediculus (Phthirius) pubis. Trichocephalus dispar in situ. die schon oben erwähnte Taenia Solium ein bekanntes Beispiel. Ausser den in Form eines Kranzes auf dem Scheitel des Kopfes zusammen- gruppirten Haken finden wir hier (Fig. 4) noch eine Anzahl von Saugnäpfen, die mit den Haken zusammen einen so kräftigen Apparat bilden, dass es bekanntermaassen eines energischen Eingriffes bedarf, um den Parasiten aus seinem Wohnsitze zu vertreiben. Die Vierzahl dieser Näpfe und ihre Stellung am Kopfe mag uns bei dem Vergleiche mit dem einfachen terminalen Saugnapfe der Blutegel oder den zwei Saugnäpfen der Distomeen (Fig. 1) zugleich davon belehren, dass in der speciellen Anordnung der Haftorgane bei den Parasiten nicht minder grosse Verschiedenheiten obwalten, als das in Betreff der Formverhältnisse oben hervorgehoben wurde. Wir sind durch die voranstehenden Be- trachtungen, wie ich hoffe, zu der Ueberzeugung gekommen, dass sich der stationäre Parasit in Körperbildung und Ausstattung weit mehr Kopfende von Taenia Solium. und weit auftallender 12 Körperform. von den gewöhnlichen Formen der frei lebenden Thiere unterscheidet, als der temporäre Schmarotzer. Wie gross der Abstand zwischen diesen zwei Lebensformen ist, sieht man am deutlichsten bei den periodischen Schmarotzern, die im freien Zustande vielleicht kaum noch irgendwelche Achnlichkeit mit der parasitären Form besitzen, und das besonders dann, wenn sie durch den Umfang und die Art ihrer Lebensäusserungen beträchtlich von derselben abweichen. Betrachten wir z. B. die Dasselfliege zur Zeit ihres Parasitismus, so finden wir an derselben alle die charakteristischen Züge eines stationären Schmarotzers: einen einfachen, plumpen und cylindrischen Körper ohne, Augen und sonstige weitreichende Sinnesorgane, auch ohne Bewegungswerkzeuge, dafür aber mit Haftapparaten ausgestattet, mit kräftigen, zur Seite der Mundöffnung stehenden Haken und zahllosen grösseren und kleineren Spitzen auf der Obertläche des Leibes. Wie ganz anders aber verhält sich die frei lebende Fliege mit ihrem gegliederten Leibe, mit ihren Augen und Fühlhörnern, ihren Beinen und Flügeln! Wer würde es ahnen, dass diese beiderlei Geschöpfe nur verschiedene Zustände desselben Thieres wären, wenn wir nicht den Uebergang des einen in den andern direct beobachten könnten, nicht sähen, dass aus den Eiern der letztern zunächst wieder, statt der frei beweglichen Fliege, eine träge, wurmartige Made ihren Ur- sprung nimmt. Aber — wir dürfen uns darüber nicht täuschen — diese Unter- schiede, die so auffallend sind, sie entsprechen weniger den An- forderungen des Parasitismus als solchen, als vielmehr den Unter- schieden, die zwischen der stationären Lebensweise überhaupt und der freien Existenz eines Thieres obwalten. Daher erklärt sich denn auch die schon oben erwähnte Thatsache, dass ganz ähnliche Meta- morphosen, wie wir sie eben von der Dasselfliege hervorhoben, bei den gewöhnlichen Fliegen und andern Insekten gefunden werden, auch da, wo deren Jugendzustände keine Schmarotzer sind, sondern nur, wie Schmarotzer, eine stationäre Lebensweise führen. Umgekehrt giebt es jedoch auch periodische Parasiten, deren Organisation in beiderlei Zuständen die grösste Aehnlichkeit zeigt. So wissen wir es z. B. von den Gordiaceen, die ihre Jugend in der Leibeshöhle von Insekten und Schnecken verleben und später — freilich ohne weitere Nahrungsaufnahme — im Wasser oder in der feuchten Erde gefunden werden. In solchen Fällen aber sind die Lebensäusserungen, und namentlich die Bewegungsformen, beide Male nur wenig oder gar nicht von einander verschieden; es ist in beiden Commensalismus, 13 Zuständen dasselbe stationäre Leben, das uns entgegentritt, so dass beim Uebergange in den freien Zustand eigentlich nur das Medium, in dem die Thiere vorkommen, einen Wechsel erleidet. Dass es übrigens mit Recht geschah, wenn wir den Auszeichnungen der Parasiten im Vorstehenden den Werth specifischer Eigenthümlich- keiten absprachen, das beweisen wohl am überzeugendsten jene Fälle eines scheinbaren Parasitismus, die man nach dem Vorgange van Beneden’s neuerdings unter dem Namen Commensalismus zu- sammenzufassen pflest. Es handelt sich dabei um Geschöpfe, die, ganz nach Parasitenart, auf grössern Thieren leben, auch durch ihre Organisation meist in unverkennbarer Weise den Parasiten ähneln, trotzdem aber keine Schmarotzer sind, indem sie nicht von den Säften und Geweben ihres Trägers zehren, sondern als Mitesser von den Nahrungsstoffen desselben, resp. seinen Abfällen sich ernähren oder sonst in dieser oder jener Weise von ihrem Wohnthiere Nutzen ziehen. Obwohl in gewissen Lebenskreisen, besonders bei Wasser- thieren, namentlich den niedern, weit verbreitet, werden die Commen- salen übrigens bei denjenigen Thieren, die uns hier als Parasiten- träger zunächst interessiren, bei dem Menschen und den Hausthieren, vollkommen vermisst — vorausgesetzt natürlich, dass man den Be- sriff derselben nicht allzuweit ausdehnt, und namentlich nicht auf solche Arten überträgt, die statt der lebendigen Gewebe ihres Wirthes oder neben denselben die noch im Innern des Körpers enthaltenen Absonderungsproducte als Nahrung geniessen. Wenn es sich freilich bestätigen sollte, was man behauptet, dass gewisse Darmwürmer (wie z. B. Oxyuris curvula des Pferdes) die noeh unverdauten Nahrungs- stoffe ihres Trägers aufzunehmen im Stande sind *), dann würde dieser Ausspruch einiger Einschränkung bedürfen, zugleich aber auch der Beweis geliefert sein, dass der Commensalismus, wie übrigens von vorn herein zu vermuthen steht, gleich dem freien Leben durch eine Reihe von Zwischenformen in den echten Parasitismus übergeht. Vorkommen der Parasiten. Wie es kaum ein Thier giebt, welches nicht dem einen oder andern Räuber zur Nahrung dient, so giebt es vielleicht auch keines, welches nicht gelegentlich einen Schmarotzer beherbergt. Wir kennen *) Dujardin, Annal. des scienc. natur. 1851. Taf. XV. p. 302. 14 . Vorkommen und sogar Fälle, in denen der Schmarotzer selbst wiederum von Parasiten heimgesucht wurde, Fälle z. B, von Schmarotzerkrebsen, die para- sitische Wassermilben oder Fadenwürmer trugen, selbst Fälle, in denen die bei Insekten entozootisch lebenden Larven der Schlupf- wespen von andern kleinern Schmarotzerlarven (Pteromalinen) be- wohnt waren. Bei einem Rundwurm der Ratte (Trichosomum crassi- cauda) lebt das Männchen sogar constant zu drei oder vier parasitisch im Fruchthälter des Weibchens*). Weder Kleinheit, noch verborgener Aufenthalt und heimliche Lebensweise verleihen einen unbedingten Schutz gegen die Feinde. Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass nun auch ein jedes Thier gleich häufig von Parasiten heimgesucht werde. Es finden sich in dieser Hinsicht vielmehr die grössten Unterschiede. Während man bei gewissen Thieren die Anwesenheit von Schmarotzern fast normal nennen möchte, weil fast ein jedes Individuum deren be- herbergt, und vielleicht sogar massenhaft**) beherbergt, kann man #) Vergl. Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 462. Spätere Untersuchungen von Bütschli und von Linstow haben diese merkwürdige Thatsache vollkommen bestätigt. Uebrigens giebt es auch einen freilebenden Wurm (Bonellia), dessen Männchen unter abweichen- der Form parasitisch die Geschlechtswege des Weibchens bewohnen. Vergl. Kowa- lewsky, Revue des sc. natur. 1875. Taf. IV, du male planariforme de la Bonellia (aus dem Russischen übersetzt), Vejdovsky, Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. LODT S. 487. **) So z. B. die Schnepfe, die Gans — so lange dieselbe wenigstens die Weide besucht —, die Steinbutte, deren Darm fast constant mit zahlreichen Helminthen, besonders Bandwürmern, besetzt ist. Wie gross aber die Menge dieser Thiere gelegentlich wird, beweisen die vielen Millionen, nach denen man in einzelnen Fällen der Trichinose und der Cochinchinesischen Diarrhöe die Zahl der Parasiten geschätzt hat. Und auch von srössern Eingeweidewürmern trifft man hier und da ganz erkleckliche Mengen. So fand Bloch (Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer Berlin 1782. S. 12) bei einer männlichen Trappe einst mindestens tausend Stück Taenia villosa, die bis zu vier Fuss lang waren. Ebenso sah Göze (Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweide- würmer 1782. $. 32 Anm.) den Darm eines Papageien von strohhalmbreiten zwanzig Ellen langen Bandwürmern so aufgetrieben, „dass er :;hätte platzen mögen“. Als das Ganze in’s Wasser gelegt wurde, staunte Göze über die ungeheure Menge derselben, denn es waren ihrer einige Tausend beisammen! Aus dem Darme einer Tauchergans zog derselbe (ebendas. S. 25) nicht weniger als 82 Schnurwürmer (Ligula) hervor, deren einige 6—8 Ellen lang und beinahe 3 Linien breit waren. Nicht selten gehören die Eingeweidewürmer eines Thieres auch verschiedenen Arten an. So berichtet Nathusius (Archiv für Naturgesch. 1837. Th. I. S. 53) von einem schwarzen Storche, der 24 Individuen von Filaria labiata in den Lungen und Luftzellen beherbergte, 16 Exemplare von Syngamus (Strongylus) trachealis in der Luftröhre, über 100 Spiroptera alata zwischen den Magenhäuten, viele Hundert Holostomum excavatum im Dünndarm, gegen hundert Distoma ferox im Darm, 22 Exemplare Dist. hians in der Speiseröhre, Häufigkeit der Parasiten. 15 bei andern vielleicht Hunderte von Exemplaren untersuchen, bevor man einen einzigen Parasiten findet. Am häufigsten unter allen Geschöpfen sind unstreitig die Wirbelthiere von Parasiten heimgesucht, so viel häufiger, als die Wirbellosen, dass man das Vorkommen von Parasiten bei den letztern lange Zeit für eine mehr zufällige Aus- nahme halten konnte. Die Thatsache bleibt dieselbe, obgleich wir die Auffassung inzwischen als irrthümlich erkannt und die Ueber- zeugung gewonnen haben, dass das Vorkommen der Parasiten bei den niederen Thieren in den meisten Fällen eine nothwendige Vorbedingung für den Parasitismus bei den höhern Geschöpfen abgiebt. Die Häufigkeit der Parasiten bei den Wirbelthieren hängt übrigens, theilweise wenigstens, mit dem Umstande zusammen, dass die meisten derselben mehrere und manche sogar viele Arten von Schmarotzern beherbergen®). So kennen wir z. B. bei dem Menschen mehr als 50 verschiedene Schmarotzer, beim Hunde und beim Rinde vielleicht zwei Dutzend, beim Frosch einige 20 u. s. f., Schmarotzer, die natürlich nicht alle an demselben Orte und unter gleichen Ver- hältnissen leben, vielmehr sich über die verschiedensten äusseren und innern Organe vertheilen. Der eine bewohnt die Haut, die nackte oder behaarte, der andere den Darm, noch ein anderer das Binde- gewebe zwischen den Muskeln oder gar das Hirn und das Auge. Kein Gebilde, und wäre es noch so versteckt und geschützt, ist voll- kommen sicher vor den Angriffen der Parasiten; wissen wir doch, dass sogar gelegentlich der Embryo im Mutterleibe von ihnen heim- gesucht wird. Im Uebrigen gilt für die Organe genau dasselbe, was wir für die verschiedenen Thierarten oben hervorgehoben haben. Die einen sind häufiger, die andern seltener dem Besuche der Para- siten ausgesetzt. Am häufigsten vielleicht die äussere Haut und der Darm, zwei Gebilde, die von allen Organen auch am meisten zu- gänglich sind, und bei dem Menschen z. B. mehr als drei Viertel sämmtlicher Schmarotzer beherbergen. 5 Exemplare Distoma (D. hians?) zwischen den ;Magenhäuten, 1 Dist. echinatum im Dünndarm. Es war ein förmliches Museum helminthologicum — und doch wird der Reichthum desselben noch übertroffen, denn Krause in Belgrad erwähnt (nach van Beneden, die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1876. S. 100) eines zweijährigen Pferdes, das über 500 Ascaris megalocephala, 190 Oxyuris curvula, mehrere Millionen Strongylus tetracanthus, 214 Sclerostomum armatum, 69 Taenia perfoliata, 287 Filaria papillosa und 6 Cysticerken enthielt! *) Eine fleissige — wenn auch nicht ganz vollständige — Zusammenstellung der Helminthenfauna hat neuerdings O. v. Linstow geliefert: Compendium der Helmintho- logie, Hannover 1878. 16 Verbreitung Uebrigens ist der Verbreitungsbezirk der Parasiten nicht immer auf ein einziges Organ beschränkt. Wir kennen allerdings Bei- spiele dieser Art, wie z. B. die eingekapselte Trichina spiralis, die sich nur in dem quergestreiften Muskelgewebe findet, die geschlechtsreifen Bandwürmer und Kratzer, welche nur den Darm bewohnen, und den Phthirius pubis, der nur an den mit dickern Haaren besetzten Stellen der Körperhaut vorkommt, aber der umgekehrte Fall ist fast noch häufiger. So lebt z. B. der Cysticercus cellulosae in dem intermus- kulären Bindegewebe, im Hirn und Auge — um nur die gewöhn- lichsten Vorkommnisse zu nennen —; der Echinococeus in der Leber, Milz, Niere, Lunge, in den Knochen und Nervencentren, unter der Haut, kurz in den verschiedenartigsten Theilen des menschlichen Körpers. Ebenso findet man die Filaria papillosa des Pferdes nicht bloss unter dem Peritonealüberzuge und im peripherischen Bindege- webe der verschiedensten Körpertheile, sondern nicht selten auch in der Brust- und Bauchhöhle, in der Schädel- und Rückenhöhle und selbst im Auge, bald eingelagert in der Häute, bald im Glaskörper oder der vordern Augenkammer. Aehnliches gilt für das Verhalten des Parasiten zu seinem Wirthe. Es giebt Arten, die nur auf einzelne Wohnthiere ange- wiesen sind, und andere, die bei mehreren Thieren schmarotzen, und das nicht etwa bloss in verschiedenen Perioden ihres Lebens, in der Jugend vielleicht hier, in dem Alter dort (was wir später als eine der häufigsten Erscheinungen kennen lernen werden), sondern auch in gleichen Zuständen und Entwickelungsphasen. Zu den erstern ge- hört von den menschlichen Schmarotzern u. a. der Pediculus capitıs, der Bothriocephalus latus und die Oxyuris vermicularis, gehört ferner die Taenia crassicollis der Katzen und der Echinorhynchus gigas des Schweines, zu den andern die, wie es scheint, bei weitem grössere Mehrzahl der Parasiten, wie der Strongylus gigas, der bei den ver- schiedensten Raubthieren, bei dem Gen. Canis, Mustela, Nasua u. s. w., bei dem Pferd, dem Ochsen und dem Menschen vorkommt, die Tri- china spiralis, die ausser dem Menschen auch noch das Schwein und die Ratte, den Igel und Fuchs und Marder, den Hund und die Katze bewohnt, auch auf Kaninchen, Rind und Pferd, ja selbst auf Vögel sich übertragen lässt, unter den Warmblütern also eine ausserordent- lich weite Verbreitung hat, das Distomum hepaticum, das nicht bloss bei fast allen Wiederkäuern und Einhufern, sondern auch bei Dick- häutern, Nagern, bei dem Känguruh und dem Menschen gefunden wird, u. 8S. w. der Parasiten. 17 So häufig es nun aber ist, dass ein Parasit derselben Ent- wickelungsstufe bei mehreren und selbst vielen Thieren schmarotzend vorkommt, so unverkennbar erscheint dabei andererseits die Thatsache, dass die Vertheilung der Schmarotzer in allen Fällen durch bestimmte Verhältnisse geregelt ist. Schon die oben angeführten Beispiele be- weisen das zur Genüge. Sie zeigen uns, dass die Wirthe der ein- zelnen Parasiten nicht beliebig dieser oder jener Thiergruppe ange- hören, sondern immer in einer gewissen, hier vielleicht nähern, dort etwas weitern Verwandtschaft stehen. Während es ausserordentlich häufig ist, dass die verwandten Arten eines Genus oder auch die verwandten Genera einer Familie die gleichen Parasiten beherbergen, gehören die Fälle vom Vorkommen desselben Schmarotzers bei Re- präsentanten verschiedener Klassen, wie wir einen solchen oben z.B. für Trichina spiralis angeführt haben, zu den grössten Seltenheiten. Und auch in diesen seltenen Fällen dürfte immer noch eine gewisse Beziehung zwischen den Wirthen nachzuweisen sein. Dass ein Parasit auf derselben Entwickelungsstufe bald etwa ein Säugethier, bald einen Fisch oder gar ein Mollusk bewohne, darf mit Fug und Recht als ein unerhörtes Ereigniss bezeichnet werden. Die hier angedeutete Thatsache wird noch augenfälliger, wenn wir bei dem Vorkommen der Parasiten nicht bloss die Zahl der Wirthe, sondern auch die Zahl der Fälle, mit andern Worten die Statistik berücksichtigen, und nun z. BD. sehen, dass das Dist. hepa- ticum bei dem Menschen, dem Känguruh und den Nagern nur äusserst selten gefunden wird, während es bei den Wiederkäuern und nament- lich dem Schafe zu den verbreitetsten Schmarotzern gehört, dass ebenso auch der Strongylus gigas bei den Raubthieren ungleich häufiger ist, als bei den Pflanzenfressern, bei manchen Musteloiden geradezu gemein, während wir sein Vorkommen bei dem Menschen u.a. nur nach einigen wenigen Fällen kennen. Mit Rücksicht auf diese statistischen Verhältnisse können wir die Wirthe der einzelnen Parasiten in solche eintheilen, die regel- mässiger, und solche, die nur gelegentlich von ihnen besucht werden, und da dürfte sich denn wohl im Allgemeinen das Gesetz heraus- stellen, dass die Häufigkeit des Vorkommens bei verschiedenen Wirthen in geradem Verhältniss zu deren Verwandtschaft mit dem Hauptwirthe steht. Die Ursachen dieser Erscheinung sind ohne Zweifel verschiedene und zum Theil der Art, dass wir sie erst später erörtern können, wenn wir die Schicksale der Parasiten, ihr Herkommen und ihre Leuekart, Allgem. Naturgeseh. d. Parasiten. D 18 Athmung Wanderungen in Betracht ziehen. Aber so viel dürfen wir schon hier bemerken, dass diese Ursachen theils in den Wirthen selbst, im Vorkommen, in der Bewegungsart, Sitte und Nahrung derselben, theils auch in der Natur, den Ansprüchen und Lebensbedingungen der Parasiten zu suchen sind. Die Faetoren, die hier in Betracht kommen, sind fast genau dieselben, die bei den Raubthieren die Beziehungen zu den Nahrungs- thieren regeln, indem sie ebensowohl die Gelegenheit zum Raube vermitteln, als auch bestimmend auf die Wahl der Beute einwirken. Doch das kann uns nicht überraschen, da wir schon oben gesehen haben, dass die räuberische Lebensweise eine unverkennbare Ver- wandtschaft mit dem Parasitismus hat. Mit welchem Rechte wir übrigens das Vorkommen der Parasiten in gleicher Weise von den Eigenschaften des Wirthes, wie von denen des Gastes abhängig machen, lehrt schon ein flüchtiger Blick auf die allgemeinsten Lebensverhältnisse. Wir brauchen nur die Bildung der Athmungsapparate und die dadurch bedingten respirato- rischen Bedürfnisse in’s Auge zu fassen, um z. B. einzusehen, dass ein Schmarotzer mit Lungen, mit Organen also, die einen directen Verkehr mit der Luft bedingen, nur bei solehen Geschöpfen existiren kann, die ihm durch Aufenthalt und Lebensweise die Möglichkeit der Luftathmung gestatten, und auch hier nur an solchen Orten, die unmittelbar dem Zutritte der Luft ausgesetzt sind. In der That sehen wir auch, dass die zu den luftathmenden Insekten (inel. Spinnen) gehörenden Schmarotzer ohne Ausnahme auf die Landthiere oder gewisse amphibiotische Arten (wie z.B. das Walross, das eine Pediculide von ansehnlicher Grösse beherberst) beschränkt sind, und zwar zu- nächst nur auf die Haut derselben. Im Gegensatze dazu werden die äusseren Schmarotzer der genuinen Wasserthiere meist von den Crustaceen geliefert, von einer Thiergruppe also, deren Repräsen- tanten, gleich ihren Trägern, durch Kiemen athmen und einen directen Verkehr mit dem Wasser als erste Bedingung ihrer Existenz voraussetzen. Auch die den hautathmenden Würmern zugehörenden Schmarotzer (die sog. Helminthen), leben mitunter als Ectoparasiten, begreiflicher Weise aber, wie die Schmarotzerkrebse, nur bei Wasser- thieren, während sie bei Landthieren bloss im Innern vorkommen, an Orten also und in Organen, in denen sie von den sauerstoff- haltigen Säften ihrer Wirthe umspült sind. Da sie nun aber in denselben Localitäten auch, bei den Wasserthieren gefunden werden, ist es erklärlich, dass gerade die Schmarotzerwürmer von allen Para- und Athmungsorgane. 19 siten die weiteste Verbreitung haben. Wo man von Binnenparasiten oder Entozoen spricht, handelt es sich fast ausschliesslich um Helminthen. Mit dieser weiten Verbreitung mag es auch zusammenhängen, dass die Zahl der Schmarotzerwürmer eine ungleich grössere ist, als die der parasitischen Gliederthiere, die überdiess unter relativ gleich- föormigen Umständen leben, während die Verhältnisse des Entopara- sitismus je nach den Localitäten auf das Mannigfaltigste wechseln. Wir wollen es übrigens nicht ganz ausser Acht lassen, dass es neben den entozootischen Würmern auch eine, freilich nur kleine, Anzahl entozootischer Gliederthiere giebt, ja dass sogar die para- sitischen Insekten und Spinnen einzelne Binnenschmarotzer aufweisen. Das auffallendste Beispiel bieten eben in dieser Hinsicht die zu den Milben gehörenden Pentastomen, die in ihren Jugendzuständen ganz nach Art der „Eingeweidewürmer“ die inneren Organe von Land- und Wasserthieren bewohnen und deshalb denn auch von den älteren Helminthologen ohne Bedenken den Helminthen zugerechnet wurden. Bei näherer Untersuchung erscheint dieses Vorkommen freilich weniger wunderbar, denn man gewinnt bald die Ueberzeugung, dass die Pentastomen (Fig. 5), wenn sie auch in systematischer Hinsicht den Arachnoiden zugerechnet werden müssen, durch den Mangel der Lungen sehr auffallend von den verwandten Thieren sich unter- scheiden und in dieser Beziehung mit den Eingeweidewürmern über- einstimmen. Auch die Krätzmilben (Fig. 6) entbehren der Luft- athmungsorgane. Sie respiriren nach Art der Pentastomen mittels der Hautdecken, die bei der Kleinheit des Körpers eine relativ sehr srosse Flächenausdehnung besitzen und dem Athmungsgeschäfte um so besser vorstehen können, als die betreffenden Thiere beständig in feuchter Umgebung, theils eingegraben in der Epidermis (Sarcoptes) also fast entozootisch, theils auch auf der behaarten Haut (Derma- todectes u. a.) gefunden werden. Die hier angeführten Beispiele dürfen jedoch nicht zu der An- nahme verleiten, dass sämmtliche entozootisch lebende Spinnen und Insekten durch die Bildung ihrer Respirationsorgane von den gewöhn- lichen luftathmenden Repräsentanten ihrer Gruppe abweichen. Im Gegentheil; die Mehrzahl derselben besitzt ganz die gewöhnlichen röhrenförmigen Lungen (sog. Tracheen) und damit denn auch das Bedürfniss einer direeten Luftathmung. Um diese Thatsache zu be- greifen, müssen wir berücksichtigen, dass der Contact der Luft keines- wegs ausschliesslich auf die äussere Körperoberlläche beschränkt 2% 20 Entozootisch ist, dass es vielmehr auch im Innern Organe giebt, die entweder be- ständig oder doch zu Zeiten und unter Umständen den Zutritt der Luft erlauben. Und alle diese Organe werden trotz ihrer Lage im Fig. 5. Fig. 6. Ian an ZH m era an {77 Marin Ahyı 1 TAHHHL j rag Au burpnıynmunt l AVHABERRHIN PITOAN IRRE. NTARRONTITTETOND TETIEHA NN HIER RI Fig. 5. Pentastomum denticulatum aus der Leber des Menschen. Fig. 6. Sarcoptes scabiei. Innern des Körpers gelegentlich von luftathmenden Schmarotzern heimgesucht, So finden wir nicht selten Fliegenmaden in der Nase und der Stirnhöhle der Säugethiere, besonders der Schafe (Oestrus ovis), selbst, wie wir neuerlich aus Guyana und dem Mohilow’schen Gouvernement erfahren haben, des Menschen (Lucilia hominivorax und Sarcophaga Wohlfarti, beide den Museiden zugehörig), nicht selten auch (Musca vomitoria, Anthomyia canieularis, Fig. 7 und 8) im Darme, besonders in dessen vordern Abschnitten, in die bekanntlich mit dem Speichel und der Nahrung beständig Luft eintritt, so dass eine Fliegen- art (Gastrus equi) an diesen Orten beim Pferde sogar constant ihre Larvenzeit verbringen kann. Andere luftathmende Schmarotzer leben unter der Haut gewisser Säugethiere, wie,die Made der Dasselfliege oder: der Sandfloh, aber nicht etwa in geschlossenen Räumen, son- dern in Gängen und Höhlen, die nach aussen geöffnet sind und lebende Luftathmer. 21 ihrem Insassen um so eher einen directen Verkehr mit der um- gebenden Luft erlauben, als die Mündungsstellen der Luftgefässe am Körper der Schmarotzer in solchen Fällen beständig der äusseren Fig. 8. Larve von Anthomyia canicularis aus dem Darm des Menschen. Larven von Musca vomitoria. Oefinung zugekehrt sind. Ebenso respiriren auch die parasitischen Larven in der Leibeshöhle der Insekten, indem sie ihr Hinter- leibsende mit den Tracheenöffnungen entweder direct (ganz wie der Sandfloh) durch die äusseren Bedeckungen ihrer Wirthe nach Aussen hervorstrecken oder mit den Luftgefässen derselben in Communi- cation setzen. Das bekannte Vorkommen von Fliegenmaden in unreinen Wunden, Geschwüren und Abscessen, selbst in der Scheide, unter dem Präpu- tium und den Augenlidern, erscheint nach diesen Bemerkungen kaum noch besonders auffallend, da alle diese Organe bei ihrer oberfläch- lichen Lage das Athmungsbedürfniss unserer Geschöpfe befriedigen können. Wo das unmöglich ist, da fehlt dem luftathmenden Para- siten eine der wichtigsten Bedingungen seines Lebens, und desshalb dürfen wir es dreist als eine Sage oder einen Irrthum bezeichnen, wenn man behauptet, dass z. B. die inneren Harnwege in gleicher Weise, wie die eben genannten Localitäten, den Fliegenmaden ge- legentlich zum Wohnorte dienten. Wir dürfen das um so bestimmter, als auch das Experiment die Nothwendiskeit einer direeten Luftzu- fuhr für derartige Parasiten ausser Zweifel setzt. Ich habe oftmals Fliegenmaden (von Musca vomitoria) auf verschiedener Entwickelungs- 22 Ectoparasiten. stufe (auch Fliegeneier) durch die geöffneten Bauchdecken in die Leibeshöhle von Hunden und Kaninchen übertragen, aber niemals eine weitere Entwicklung an denselben wahrgenommen, vielmehr immer schon nach kurzer Zeit deren Tod beobachtet. Im Voranstehenden sind die Schmarotzer nach ihrem Vorkommen gelegentlich als Eetoparasiten (Epizoen, äussere Schmarotzer) und Entoparasiten (Entozoen, Binnenschmarotzer) unterschieden worden. Ich weiss sehr wohl, dass sich dieser Unterschied in den einzelnen Fällen eben so wenig scharf bestimmen und durchführen lässt, wie der Unterschied zwischen äusseren und inneren Organen, weiss auch, dass derselbe die Besonderheiten im Vorkommen der Schmarotzer lange nicht erschöpft, aber dennoch möchte es für die uns hier interessirenden allgemeinen Verhältnisse erlaubt und zweckmässig sein, ihn in gewohnter Weise beizubehalten. Der Ectoparasit bewohnt von allen Organen des thierischen Körpers dasjenige, welches am meisten und am leichtesten zugäng- lich ist, so leicht, dass es nicht selten von seinem Schmarotzer ver- lassen und nach Belieben wieder aufgesucht wird. Die oben von uns geschilderten temporären Schmarotzer gehören desshalb denn auch mit wenigen Ausnahmen zu den Ectoparasiten. Ebenso leben die halb stationären Schmarotzer meist auf der äusseren Haut, die der Bewegung nur geringe Hindernisse entgegenstellt, während die völlig stationären mehr in den inneren Organen gefunden werden. So kommt es denn auch, dass man den Ectoparasiten in der Regel schon an seiner äusseren Bildung, namentlich der Organisation seiner Bewegungswerkzeuge und der Körperform, erkennen kann. Wo die locomotorischen Fähigkeiten des Ectoparasiten abnehmen, da findet man gewöhnlich bei ihm an den Bewegungswerkzeugen (Fig. 2) oder, wie bei den ectoparasitischen Würmern, an deren Stelle kräftige Haftapparate, kräftigere im Allgemeinen, als bei den Ento- zoen, weil der Aufenthalt auf der äusseren Haut schon wegen der bei der Ortsbewegung beständig stattfindenden Reibung dem Para- siten nur geringe Sicherheit bietet. Freilich bedingt auch hier die Lebensweise des Wirthes und die Beschaffenheit seiner äusseren Be- deckungen in den einzelnen Fällen wieder mancherlei Verschieden- heiten. In Betreff der Athmungsweise richtet sich der Eetoparasit, wie das schon oben bemerkt ist, nach seinem Wirthe, mit dem er auch den Aufenthalt und überhaupt die äusseren Lebensverhältnisse gemein hat. In der Regel ist derselbe auch mit besonderen Respirations- Mundwerkzeuge. 23 organen ausgestattet. So namentlich dann, wenn er bei Landthieren schmarotzt und demnach selbst Luft athmet. Der Besitz derartiger Organe ist sogar ein fast ausschliessliches Attribut der Ectoparasiten, denn die Entozoen gehören bekanntlich mit wenigen Ausnahmen zu der Gruppe der (hautathmenden) Würmer. Dass die Entozoen mit den Respirationsorganen auch zugleich der Pigmente entbehren und eine durchscheinende, resp. weissliche Haut besitzen, theilen sie mit zahl- reichen andern, gleich ihnen, dem Einflusse des Lichtes entzogenen Thieren, während die Ectoparasiten, und namentlich die temporären, auch in dieser Hinsicht mit den frei lebenden Geschöpfen überein- stimmen. "Doch die Anpassung der Parasiten an die jedesmaligen Verhält- nisse ihres Vorkommens geht noch weiter und findet namentlich auch iu der Bildung der Mundtheile ihren Ausdruck. Die äussere Haut an sich bietet ihren Bewohnern, bei den höhern Wirbelthieren wenigstens, keine andere Nahrung, als eine mehr oder weniger feste Hornsubstanz, theils der Epidermis, theils auch deren Anhängen zugehörig. Soll diese verzehrt werden, so bedarf es natür- lich geeigneter Werkzeuge, sie zu verkleinern und zu benagen, wie wir solche Gebilde denn auch wirklich bei zahlreichen sog. Läusen, besonders Vogelläusen (den hornfressenden Mallophagen), in Form von kräftigen Kaukiefern antreffen. Eben so nothwendig ist der Besitz besonderer Mundwerkzeuge für jene Ectoparasiten, die sich vom Blute ihrer Wirthe ernähren. Hier gilt es zunächst, die Epidermis zu durchbohren, dadurch den Zugang zu der Nahrung zu bahnen, und diese dann aus der Tiefe hervorzuholen. In solchen Fällen finden wir vielleicht Nagekiefer, die von rinsförmigen, saugnapfartig wirkenden Lippen um- geben sind, wie bei dem Blutegel (Fig. 9), oder Stechwerkzeuge, wie bei den echten Läusen, den Wanzen, Flöhen und Muskitos, Gebilde, die vor den erstern noch den Vortheil einer schnellern Wirkung voraus haben und desshalb denn auch vorzugsweise für jene Schmarotzer sich eignen, die Kopfende von Hirudo ; : > = : AN medicinalis mit den ihren Wirthen für gewöhnlich nur kurze und flüch- 3 Kiefern in der Tiefe tige Besuche abstatten. (las Alma henuae, Die Nothwendigkeit besonderer Mundwerkzeuge kann bei den Ectoparasiten nur dann umgangen werden, wenn dieselben eine weiche und schleimige Körperhaut bewohnen, wie das namentlich bei 94 Entozoen. 3 Wasserthieren oftmals der Fall ist. Der Parasit reicht dann mit einer Vorrichtung aus, die ihn zum Schlürfen befähigt; er besitzt vielleicht einen Pharynx oder sonst eine Muskelvorrichtung, die eine abwechselnde Erweiterung und Verengerung des Munddarmes, auch wohl, je nach Umständen, eine blosse Peristaltik zulässt. Eben so verhält es sich, im Gegensatze zu den Ectoparasiten, mit den Entozoen. Besondere Mundwerkzeuge, wie sie fast allge- mein den erstern zukommen, fehlen den Binnenschmarotzern bis auf einige wenige Ausnahmen, und diese beschränken sich auf jene Fälle, in denen etwa ein Darmparasit (wie z. B. Dochmius duodenalis Fig. 10) Fig. 10. Kopfende von Dochmius duodenalis mit Zähnen, im Profil und von vorn gesehen. statt der Epithelzellen und des im Darmkanale enthaltenen Chymus das in den Wänden desselben kreisende Blut geniesst, also Verhält- nisse wiederkehren, wie wir sie bei den Ectoparasiten gefunden haben. Die Aufnahme der den Schmarotzer zunächst umgebenden Flüssig- keiten oder der festweichen Substanzen, die den meisten Eingeweide- würmern zur Nahrung dienen, setzt höchstens die Anwesenheit der oben erwähnten Schlürforgane voraus. Und auch diese sind nicht einmal unumgänglich nothwendig. Wir kennen Entozoen, die nicht nur des muskulösen Pharynx entbehren, sondern auch des gesammten Darmkanales mit der Mundöffnung; Thiere, die dann ganz nach Art der Pflanzen ihre Nahrung durch die äussere Körperoberfläche auf- nehmen, ohne diesen Process auf irgend eine Weise durch ander- weitige Handlungen zu vermitteln. Zu diesen mund- und darmlosen Eingeweidewürmern gehören namentlich die Bandwürmer und Kratzer, deren äussere Bedeckungen einen hohen Grad von Permeabilität be- sitzen, wie man schon daraus erschliessen kann, dass die genannten Thiere im Wasser gern aufquellen. Natürlicher Weise können auf Endosmotische Nahrungsaufnahme. 25 diesem Wege nur Flüssigkeiten mit den darin gelösten Stoffen in das Innere eindringen, aber nahrhafte Flüssigkeiten finden sich ja überall in der Umgebung der Entozoen, und zwar in sol- cher Menge, dass sie gewissermaassen darin schwimmend gedacht werden können*). Aller Wahrscheinlichkeit nach ist übrigens die endosmotische Aufnahme einer flüssigen Nahrung nicht bloss auf die darmlosen Entozoen beschränkt, sondern ein bei den Binnenschma- rotzern ‚allgemein verbreiteter Vorgang, wenn auch zugegeben werden muss, dass derselbe nach Aufenthalt und Beschaffenheit der äusseren Be- deckungen vielfach modifieirt und in den ein- zelnen Fällen an Intensität verschieden ist. Die Binnenwürmer können hiernach mit einem ge- wissen Rechte als integrirende Theile ihrer Träger betrachtet werden; sie verhalten sich wenisstens in Betreff ihrer Ernährung (auch ihrer Athmung) nicht anders, wie etwa eine Zelle oder, wenn man lieber will, ein Embryo. Gleich diesen schöpfen sie ihre Nahrung aus den umgebenden Säften, die durch ihre chemische Zusammensetzung den Bedingungen des Wachs- thums und Lebens genügen, und für die abge- sebenen Substanzen die inzwischen gebildeten Zersetzungsproducte abführen. Die Anwesenheit von Mund und Darm wird durch die Allgemeinheit dieser endosmoti- schen Nahrungsaufnahme aber keineswegs über- Hüssıe, Nicht bloss, dass die Besitzer der- num one rnelnaige bestehen aus Rüsselscheide selben die Möglichkeit gewinnen, ausser den wit Retractor, Lemnisken und Geschlechtsorganen. Darm flüssigen Substanzen noch feste oder doch fehlt ve = 3: = EIE= Sn Bus ES *), In den sog. Rhizocephaliden (Sacculina u. s. w.) haben wir neuerlich sogar eine Gruppe von ectoparasitischen Krebsen kennen gelernt, die des Mundes und - Darmes entbehren. Sie ernähren sich ganz nach Pflanzenart durch ein System ver- ästelter Anhänge, die von dem Ansatzpuncte aus durch die äusseren Bedeckungen ihrer Träger — meist die (weiche) Bauchwand des Schwanzes von Krabben — hindurch in die Tiefe dringen und wurzelartig den Darm derselben umspinnen. Vergl. über diese interessanten Parasiten besonders Kossmann, Suctoria und Lepadidae, Heidelberger Habilitationsschrift 1873. 26 Einkapselung wenigstens festweiche Körper zu geniessen*), auch da, wo solche Körper vielleicht verschmäht werden, wird der Darm immer noch als eine Einrichtung zur Vergrösserung der aufsaugenden Fläche in Be- tracht kommen. Wir haben von den Entozoen hier in einer Weise gesprochen, als wenn dieselben beständig mit den Gewebstheilen der von ihnen bewohnten Organe in unmittelbarer Berührung wären. So ist es auch in vielen Fällen, aber nicht in allen. In den parenchymatösen Organen bildet sich im Umkreis des Schmarotzers gewöhnlich eine häutige Cyste, die den Insassen isolir. Mit dem Parasiten hat diese Kapsel keinerlei directen Zusammenhang. Sie ist ein Theil des infieirten Organes, eine Wucherung des umgebenden Bindegewebes, das den Parasiten allmählich vollständig einhüllt — das Gleiche geschieht bekanntlich auch mit andern eingedrungenen Fremdkörpern — Fig. 12. Fig. 13. Öysticercus pisiformis (jung). Echinococcus. und durch Entwicklung einer mehr oder minder dicken Zellenschicht auf der freien Fläche (eines sog. Endothels) eine gewisse Aehnlich- keit mit einer serösen Haut bekommt (Fig. 12, 14). *) Bis zu welchem Grade die Beschaffenheit und der Reichthum der Nahrung auf_ die Eingeweidewürmer einwirkt, beweist in augenscheinlicher Weise die Thatsache, dass das Polystomum integerrimum,. welches nach einem meist kurzen Aufenthalte in der Kiemenhöhle der Froschlarven von da gewöhnlich in die Harnblase überwandert, und hier erst im vierten Jahre zur Geschlechtsreife kommt, bei längerem Ver- weilen in dem Kiemenapparate schon nach 27 Tagen bis zur Eiproduction sich ent- wickelt. Und nicht bloss die Schnelligkeit der Entwicklung ist es, welche diese Indi- viduen auszeichnet, auch in anatomischer Beziehung sind dieselben mehrfach (besonders durch Abwesenheit der Begattungsapparate) von den gewöhnlichen Formen verschieden, Vgl. hierüber die interessanten Beobachtungen Zeller’s, Ztschft. für wissensch. Zoolog. 1876. Bd. XXVIL S. 238 fl. der Parenchymwürmer. 97 Man betrachtet diese Kapsel in der Regel als ein Organ zum Schutze des infieirten Gebildes und mag dazu auch einiges Recht haben, darf aber dabeı nicht ausser Acht lassen, dass dieselbe für die Ernährung des eingeschlossenen- Parasiten eine nicht minder srosse Bedeutung hat. Die Blutgefässe, welche die Kapsel durch- ziehen und sich nicht selten zu einem besondern Systeme mit zu- und abführenden Gefässen entwickeln, liefern eine Flüssigkeit, die durch Mund oder Haut oder auf beiderlei Weise in den Körper des Schmarotzers übertritt und je nach der Natur der abscheidenden Membran bald diese, bald eine andere Beschaffenheit haben mag. Im Ganzen scheint die Ernährung der eingekapselten Parenchym- würmer freilich nicht allzureichlich zu sein. Wir dürfen das wenigstens daraus erschliessen, dass die Parasiten in ihren Kapseln nicht selten Jahre und Jahrzehnte lang unverändert bleiben, während sie unter andern Umständen — nach Uebertragung in den Darm — sehr bald um ein Beträchtliches wachsen und eine weitere Entwickelung eingehen. | Am ansehnlichsten werden diese Kapseln bei den sog. Blasen- würmern, besonders denen, die zu einer beträchtlichern Grösse her- anwachsen und in bindegewebsreichen Organen zur Entwicklung kommen. Sie erreichen hier in manchen Fällen (Echinococeus) die Dicke von mehreren Millimetern und eine solche Festigkeit, dass sie sich leicht und ohne Verletzung aus dem umgebenden Parenchym herausschälen lassen (Fig. 13). Spurweise findet man diese Bildung ‚übrigens bei allen Parenchymwür- mern, die ihren Wohnplatz nicht verändern, selbst dann, wenn dieselben eine nur unbedeutende Grösse be- sitzen, nur dass die Gewebswucherung — offenbar die Folge der von dem Parasiten ausgehenden Reizung — in solchen Fällen kaum als (selbst- ständige) Kapsel bezeichnet werden kann, Von manchen Parenchymwür- ds mern wird übrigens unter der Binde- u ne u E : i eingekapselt. gewebshülle mit der Zeit noch eine mehr oder minder feste Cuticularkapsel ausgeschieden, die sich natürlich durch ihre histologische Beschaffenheit scharf gegen die Bindesubstanz absetzt. Sie erscheint als eine homogene Haut, 28 Cuticularkapsel. die höchstens eine concentrische Schichtung erkennen lässt und nach ihrer Resistenzfähigkeit gegen Alkalien sich an die bei den niedern Thieren so weit verbreiteten Chitingebilde anschliesst*). Am häufigsten findet man diese Chitinkapseln bei den Trematoden, doch fehlt es auch nicht an Beispielen aus andern Gruppen, wie das u. a. die bei Fischen eingekapselten Tetrarhynchen und selbst die Muskeltrichinen Fig. 15. \ | IN — Trichinenkapsel mit Bindegewebshülle (in situ), bei B. verkalkt. (Fig. 15) beweisen, deren „Kalkeyste“ nichts Anderes als ein verkalktes Absonderungsproduct des Insassen selbst ist, dem die Bindegewebshülle äusserlich aufliegt. Die Lehre von der Entstehung der Parasiten in ihrer geschichtlichen Entwicklung. Wenn die Schmarotzerfauna des thierischen Körpers ausschliess- lich auf die flüchtigen Ectoparasiten beschränkt wäre, dann würde der Ursprung und das Herkommen dieser Geschöpfe dem Beobachter kaum jemals ein Geheimniss gewesen sein. So aber finden wir zahlreiche Schmarotzer tief im Innern des lebendigen Leibes, finden *, Waldenburg glaubt übrigens auch diese Chitinkapsel in manchen Fällen als ein Produet des Wirthes in Anspruch nehmen zu dürfen. Vergl. Archiv für pathol. Anat. u. Physiol. 1862. Bd. XXIV. S, 157. Entstehung der Eingeweidewürmer. 29 sie zu unserer Ueberraschung vielleicht im Hirne oder der Niere oder sonst einem unzugänglichen Organe. Wie wunderbar! Wo wir bloss Blut und Nerven und Bindegewebe, wo wir mit einem Worte bloss die elementaren Bestandtheile des Organismus erwarteten, da sehen wir ein selbstständiges, lebendes Thier, nicht selten von an- sehnlicher Grösse, das durch keinerlei Spuren verräth, auf welchem Wege es eingedrungen ist, vielleicht ein Thier, das nicht einmal einer Ortsbewegung fähig ist. Begreiflich unter solchen Verhältnissen, dass das Vorkommen der Parasiten ein ungewöhnliches Interesse erregte, dass namentlich die Frage nach der Entstehung der Eingeweidewürmer auf das Eifrisste von den Vertretern der Wissenschaft erörtert wurde. Es hätte vielleicht nicht einmal der Beziehungen bedurft, welche die Parasiten zu der medicinischen Praxis haben, um den Arzt in gleicher Weise wie den Naturforscher zu weiterem Nachdenken über eine Thatsache anzuregen, die kaum minder geheimnissvoll und räthselhaft erschien, als der Ursprung alles Lebendigen. In ihrer allgemeinsten Fassung lässt die Frage nach dem Her- kommen der Entozoen nur eine zweifache Antwort zu. Dieselbe lautet entweder dahin, dass die Entozoen im Innern der Thiere und Organe, in denen wir sie finden, entstanden sind, oder dahin, dass sie von aussen an diese Orte gelangten. Im ersten Falle würden die Entozoen das Product einer sogenannten Urerzeugung darstellen, während sie nach der zweiten Ansicht in gewöhnlicher Weise aus befruchteten Eiern ihren Ursprung genommen hätten. In der That lässt sich auch Alles, was an Vermuthungen und Hypothesen über die Entstehung der Entozoen seit Jahrhunderten vorgebracht ist, auf diese beiderlei Ansichten zurückführen, wenn auch die Darstellung im Einzelnen nach den Anschauungen der Zeit und der Individuen auf das Mannigfaltigste wechselt. Wo die Thatsachen schweigen, da ist die Phantasie um so beredter — und eine thatsächliche Grundlage hat die Lehre von der Erzeugung der Entozoen erst in unsern Tagen erhalten. So lange man der Ansicht war, dass die Generatio aequivoca unter den Thieren und namentlich den niederen Thieren eine allge- meine Verbreitung habe, konnte der Ursprung der Eingeweidewürmer natürlicher Weise kaum irgendwie zweifelhaft sein. Die Urer- zeusung derselben galt als besonders eclatanter Fall einer Ent- ' stehungsart, die der bei weitem grösseren Mehrzahl der niedern Geschöpfe vindieirt wurde. Höchstens, dass man über die Beschafien- 30 Urerzeugung und heit des neu entstandenen Organismus — ob derselbe zunächst als Ei oder gleich als fertiges Thier gebildet werde — und das sich selbstständig gestaltende Material verschiedener Meinung war, hier das Blut und die Säfte, dort die Absonderungen des Darmkanales oder die genossene Speise als Substrat der Urerzeugung in Anspruch nahm, vielleicht auch darüber stritt, ob der erste Anstoss zu der Entstehung der Würmer von einer Gährung, einer Fäulniss oder einem besondern organisirenden Principe ausgehe. So war es zu den Zeiten der Alten, so auch während des ganzen, für unsere Wissenschaft so fruchtlosen Mittelalters. Erst dem sieben- zehnten Jahrhundert war es vorbehalten, die Lehre von der Zeugung der Thiere zu reformiren und damit auch in den Ansichten von dem Ursprung der Entozoen einen Umschwung vorzubereiten. Von besonderem Einflusse waren hier namentlich die Unter- suchungen von Swvammerdam und Redi, die im Widerspruch mit der früheren Lehre den Nachweis lieferten, dass die geschlechtliche Fortpflanzung keineswegs auf die höchsten Thiere beschränkt sei, sondern auch zahlreichen niederen Thieren zukomme, und bei vielen der letzteren eben so ausschliesslich die Erhaltung der Art vermittele, wie das früher bloss für die Säugethiere, die Vögel u. a. bekannt war. Zu diesen Thieren gehörten nach den umfassenden Beobachtungen beider Forscher namentlich auch die Insekten, deren Fortpflanzung und Metamorphose jetzt zum ersten Male vollständig verfolgt und dargestellt wurde. Selbst die Schmarotzerinsekten blieben nicht ausgenommen. Redi zeigte durch seine Untersuchungen und Experimente, dass die sog. Fleischwürmer, die man bis dahin für selbstständige Thiere (Heleophagi) gehalten hatte, blosse Fliegenmaden seien und nur dann sich entwickelten, wenn man den ausgebildeten Insekten Zutritt und Eierlage gestatte*). Ebenso lieferte Svammerdam den Nachweis, dass die Läuse aus Eiern entständen **); er wusste sogar (nach Mit- theilungen des Malers O. Marsilius), dass die Schmarotzerlarven der Raupen Abkömmlinge von Insekten seien, die ihre Eier unter die Haut jener Raupen zu legen pflegten ***). In Betreff der Eingeweidewürmer wagte freilich keiner dieser beiden Forscher den herrschenden Ansichten direct entgegenzutreten. *) Esperience intorno agl’ insett. Opere di Redi. Venezia 1712. T. I, p. 23. *#) Bibel der Natur, aus dem Holl. übersetzt 1752. S. 37. ##*) Wbendas. S. 281. Heterogenie. 31 Am wenigsten Redi, der über die Entstehung derselben eine Hypo- these aufstellte, die sich eigentlich nur durch eine etwas metaphy- sische Färbung von der gewöhnlichen Theorie der Generatio aequi- voca unterschied. Auch Svammerdam verwahrte sich ausdrücklich gegen eine Uebertragung seiner Erfahrungen von der Fortpflanzung der Insekten auf die Entozoen. Doch scheint es fast, als wenn derselbe mit seinen Bemerkungen zunächst nur der Vermuthung vor- beugen wollte, dass die Eingeweidewürmer von Insekten und andern frei lebenden Thieren abstammten, keineswegs jedoch der Ansicht abhold war, dass sie aus Eiern solcher Arten entständen, „die in den Gedärmen anderer Thiere schon lebten und genährt würden“. Aber trotz des Anathemas, welches Swammerdam über die Hypothese von der heterogenen Abstammung der Eingeweidewürmer verhängt hatte, sollte dieselbe in der nächsten Zeit doch vielfachen Anklang finden. Während auf der einen Seite die Existenz der geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Thieren in immer weitern Kreisen und immer bestimmter nachgewiesen wurde, enthüllte das inzwischen entdeckte und auch gleich für wissenschaftliche Forschungen verwandte Mikro- skop eine Welt von Geschöpfen, die trotz ihrer allgemeinen Ver- breitung sich wegen ihrer Kleinheit bisher den Untersuchungen der Forscher entzogen hatten. Man fand solche Thierchen im Wasser, das wir trinken, in der Speise, die wir geniessen, in der Erde, die wir bewohnen, man vermuthete sie auch in der Luft — war es nicht natürlich, dass unter dem Einflusse solcher Entdeckungen die Ansicht von der Heterogenie der Entozoen einen fruchtbaren Boden fand? Die Einfuhr derartiger Geschöpfe in den menschlichen Körper schien kaum vermeidlich, die Vermuthung, dass die eingeführten Thiere unter der Einwirkung der Wärme und der reichlichen Nahrung zu den bekannten Eingeweidewürmern auswüchsen, wenigstens nicht ausser dem Bereiche der Möglichkeit, und so konnte es denn kommen, dass selbst Männer, wie Boerhaave*) und Hoffmann **) unsere Band- und Spulwürmer von Thieren ableiteten, die für gewöhnlich unter abweichender Form und Bildung im Freien existirten. Die Geschöpfe, die man dabei als Urformen der Eingeweidewürmer im Auge hatte, waren übrigens keineswegs in allen’ Fällen die oben erwähnten Infusorien, sondern zum Theil auch andere, grössere *) Aphorism. 1360. **) Opera T. III. p. 490. 32 Abstammung Thiere, meist frei lebende Würmer, und besonders solche, die in ihrem Aeusseren einige Verwandtschaft mit den Entozoen zur Schau trugen. Wenn uns eine solche Annahme heute durchaus unwissenschaft- lich dünkt, dann müssen wir uns daran erinnern, dass dieselbe in eine Zeit fällt, in der die Entdeckungen über die Metamorphose der Thiere noch zu frisch und zu unvollständig waren, als dass das Gesetz der Beständigkeit der Art und ihrer cyclischen Entwickelung bereits seine volle Anerkennung und Würdigung gefunden haben konnte. Doch die selbstständige Natur der Eingeweidewürmer sollte nicht lange verkannt bleiben. Man überzeugte sich nicht bloss all- mählich davon, dass die Annahme einer zufälligen Umwandlung von frei lebenden Thieren in Eingeweidewürmer den gewöhnlichen Erscheinungen der Fortpflanzung und Entwickelung widerspreche, sondern lernte die Eingeweidewürmer inzwischen auch immer be- stimmter als geschlechtsreife Thiere kennen, als Geschöpfe also, deren Organisationsverhältnisse sie als Vertreter eigner Thierarten kenn- zeichneten. Gleichzeitig aber gewann es den Anschein, als wenn diese Thiere nicht ausschliesslich als Entozoen existirten, son- dern auch im Freien lebten. Bei der immer sorgfältiger und systematischer vorgenommenen Durchforschung unserer Gewässer fand man eine Anzahl von Thierformen, die den Eingeweidewürmern überraschend ähnlich sahen und auch theilweise wirkliche Eingeweide- würmer waren. besonders verhängnissvoll war in dieser Beziehung der Fund eines Bandwurmes, den Linn&*) und später auch andere Beobachter an verschiedenen Localitäten machten. Wir wissen jetzt, dass dieser Bandwurm (Bothriocephalus s. Schistocephalus solidus) ursprünglich in der Leibeshöhle der Stichlinge lebt, von hier aber auf einer bestimmten Entwickelungsstufe nach Aussen durchbricht, um eine Zeitlang im Wasser zu treiben, bis ihn vielleicht ein Wasser- vogel verschlingt**); aber Linn, der von allen diesen Vorgängen nicht das Geringste ahnte, auch nichts ahnen konnte, hielt denselben *) Amoenit. acad. Vol. II. p. 93. ##), Vgl. Steenstrup, Oveıs. kongl. danske videnskab. selsk. forhandl. 1857. p. 166. übersetzt in den Hallischen Jahrb. für die ges. Naturwiss. 1859. Bd. XIV. S. 475. Ebenso verhält es sich bei den Schnurwürmern (Ligula), die gleichfalls auf einer bestimmten Entwicklungsstufe aus den Fischen nach Aussen durchbrechen. Vergl. Bloch, Abhandl. von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. 1782. S. 2. von frei lebenden Arten. 33 ohne Bedenken für ein junges und unausgewachsenes Exemplar des breiten Menschenbandwurms (Bothriocephalus latus) und glaubte da- mit den Beweis liefern zu können, dass letzterer von Aussen stamme und bereits unter seiner spätern Form im Wasser existire. Uebrigens beschränkte sich diese Behauptung nicht auf die Bandwürmer allein; Linne& wollte auch den Leberegel der Schafe und den Springwurm der Menschen im Freien gefunden haben*) — obwohl es nicht zweifelhaft ıst, dass er auch hier irrte und in Betreff des erstern durch eine Planaria, bei dem zweiten durch frei lebende Anguilluliden getäuscht wurde. So gering dieser Apparat von Beweismitteln war, schien er doch ausreichend, eine Ansicht zu begründen, die auch nach Linne noch manche Vertreter gefunden hat und um so eher finden konnte, als die damaligen Kenntnisse sowohl der Eingeweidewürmer, wie auch der übrigen hier in Betracht kommenden Thiere immer noch äusserst dürftig und lückenhaft waren. Zur Charakterisirung der, damaligen Helminthologie brauchen wir nur hervorzuheben, dass man, trotz des immensen Reichthums der entozootischen Fauna, die Zahl der Eingeweidewürmer jener Zeit auf höchstens ein Dutzend veran- schlagte und diese obendrein fast ausschliesslich im Menschen schma- rotzen liess. Doch bald darauf begann für unsere Helminthologie eine neue 'Aera. Die Lehre von den Eingeweidewürmern, die bisher fast immer nur aus ärztlichen Interessen und von Aerzten cultivirt war, zog unter dem Einflusse der Linne’schen Schule allmählich auch die Theilnahme der Zoologen auf sich. Männer von hoher Begabung und umfassendem Wissen, wie Pallas, O. Fr. Müller u. A., widmeten denselben ihre besondere Aufmerksamkeit und bereicherten unsere Kenntnisse über diese merkwürdigen Geschöpfe nach allen Richtungen. Aber mit jedem neu entdeckten Wurme und jedem neuen Wirthe wurde die Wahrscheinlichkeit geringer, dass diese Thiere in der von Linne behaupteten Weise hier als Parasiten, dort als freie Thiere existirten. Die Zahl der bekannten Helmimthen wuchs in Kürze um ein Vielfaches — aber die Bemühungen, die jetzt besser bekannten Schmarotzer im Freien aufzufinden, waren vergebens. Und doch blieb kein Teich, kein Tümpel undurchsucht. Was man fand, das *) Systema naturae. Ed. X., T. I. p. 648. Fasciola hepatica „habitat in aquis duleibus ad radices lapidum, inque hepate pecorum“. Ascaris vermicularis „habitat in paludibus, in radicibus plantarum putrescentibus, in intestinis puerorum et equi“. Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten. 3 34 Ansichten von Pallas: war die Ueberzeugung, dass die Angaben vom freien Vorkommen der Eingeweidewürmer in der grössern Mehrzahl der Fälle auf einer Ver- wechselung mit gewissen ähnlichen und in mancher Beziehung auch verwandten Wurmformen beruhten, und da, wo es sich wirklich, wie bei dem von Linne im Freien gefundenen Bandwurme, um Ein- geweidewürmer handelte, keineswegs in dem Sinne dieses grossen Zoologen ausgelegt werden dürften. Eine neue Hypothese trat an die Stelle der frühern. Anknüpfend an die Thatsache, dass die Eier der Eingeweidewürmer frei oder, wie bei den Bandwürmern, noch umhüllt von eimem beweglichen Theilstücke des mütterlichen Körpers mit dem Kothe ihrer Wirthe nach Aussen gelansten und lange Zeit unverändert im Wasser aus- dauerten, sprach Pallas*) die Behauptung aus, dass die Ento- zoen in Uebereinstimmung mit den übrigen Thieren von ihres Gleichen abstammten und aus Eiern entständen, die von einem Wirthe auf den andern übertragen würden. „Man kann, sagt er, nicht zweifeln, dass die Eier der Eingeweide- würmer ausserhalb des Körpers umhergesäet werden, dass sie ohne Verlust ihrer Lebenskraft hier allerlei Veränderungen vertragen und erst, wenn sie mit Speise und Getränke wieder in dienliche Körper gebracht werden, zu Würmern erwachsen“. Natürlich gelangten die Eier auf diesem Wege zunächst nur in den Darmkanal; wenn wir nun aber später nicht bloss hier, sondern auch in andern Organen, in Leber und Muskel und Hirn, gewisse Binnenwürmer antrefien, so konnte dieses nur durch die weitere Annahme erklärt werden, dass die Eier von dem Darmkanale aus in die Gefässe überträten und „durch’s Geblüt“ zu jenen, sonst unzugänglichen Organen geführt würden. Durch Hülfe der Blutgefässe sollten die Eier nach Pallas gelegentlich auch auf den Embryo übergehen, vielleicht noch bevor sie nach aussen abgesetzt wurden; die Eingeweidewürmer sollten in solcher Weise auch „vererbt“ werden. Der Annahme einer Vererbung der Eingeweidewürmer begegnen wir hier übrigens nicht zum ersten Male. Schon zu Leeuwenhoek’s Zeiten hatte Vallisnieri die Entstehung der Entozoen durch Ueber- tragung von den Aeltern auf die Kinder zu erklären gesucht**) und mit dieser Hypothese so viel Glück gehabt, dass ihr nicht bloss viele namhafte Zeitgenossen (Hartsoeker, Andry u. A.), sondern auch *) Neue nord. Beiträge. Bd. I, S. 43 und Bd. II. S. 80. *#) Öpere fisico ıned. 1733, T. I. Hypothese der Vererbung. 35 später noch zahlreiche Helminthologen, wie O. Fr. Müller*), Bloch**) und Göze***), beistimmten. Freilich sollten die Einge- weidewürmer nach dieser Hypothese ausschliesslich auf dem ange- deuteten Wege ihren Ursprung nehmen; sie sollten „angeboren“ sein oder doch wenigstens durch directe Uebertragung (z. B. beim Säugen, sogar beim Küssen) in ihren Wirth gelangen. Sonst wurde eine nachträgliche Einwanderung in Abrede gestellt. Die Eier, die mit dem Kothe nach Aussen abgingen, sollten für die Eingeweide- würmer verloren. sein und höchstens noch als Nahrungsstoffe für andere Geschöpfe einigen Werth haben (Göze). Allerdings war es auffallend, dass die bei weitem grössere Menge der Eier ein derar- tiges Schicksal hatte, allein auch diese Thatsache wusste man mit der Theorie in Einklang zu bringen. Man hob hervor, dass die Einge- weidewürmer, die ihre Eier ja nicht selbst, gleich den übrigen Thieren, an den Ort ihrer Bestimmung abzulegen vermöchten, dem Zufalle es überlassen müssten, dieselben in die Blutgefässe zu über- tragen, und gab dann weiter zu bedenken, dass die Wahrscheinlich- keit eines solchen zufälligen Uebertrittes weit geringer sei, als die einer vorzeitigen Entleerung (Bloch). Dass diese Ansicht unter dem Einflusse der damals herrschenden Evolutionstheorie bei manchem ihrer Vertreter in wunderliche Sub- tilitäten und Spitzfindigkeiten ausartetey), wollen wir ihr nicht allzu hoch anrechnen; aber auch in anderer Beziehung bietet sie so viele Schwächen, dass es kaum nöthig erscheint, sie mit ihren Widersachern durch Erinnerung an die Wurmepizootien (Schaf- husten, Leberfäule u. s. w.) oder den seinen Träger fast constant und meist schon vor der Geschlechtsreife tödtenden Drehwurm zu widerlegen. Die Momente übrigens, die zu dieser Ansicht hindrängten, sınd nicht eben allzu schwer zu übersehen. Auf der einen Seite war es die unläugbare Thatsache von der Geschlechtlichkeit der Einge- weidewürmer und deren überraschend grosser Fruchtbarkeit, auf der andern die Schwierigkeit, ja scheinbare Unmöglichkeit, die Existenz dieser Thiere an die- nach Aussen abgelegten Eier anzuknüpfen. *) Naturforscher Bd. XIV. S. 195. Hamburger Magazin Bd. XX. *#*) Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. Berlin 1782. S. 37. **%*) Versuch einer Naturgesch. der Eingeweidewürmer. Blankenburg 1782. S. 4Aff. +) So sollen nach Eberhard’s neuer Apologie des Socrates (Th. II. S. 333) die Parasiten im Stande der Unschuld als Eier vorhanden gewesen sein, die dann erst nach dem Sündenfalle ausgebrütet wurden, 3# 36 Fortpflanzung durch Eier. Durch die Annahme einer erblichen Uebertragung glaubte man den Ausweg aus diesem Dilemma gefunden zu haben, und das um so sicherer, als manche Beobachter nicht bloss bei Neugebornen, sondern schon bei Embryonen Entozoen gesehen zu haben behaupteten. Ob die Fälle, die hier als beweisend angeführt wurden*), stichhaltig sind oder nicht, kann uns einstweilen völlig gleichgültig sein, aber auffallend erscheint es und kaum in Uebereinstimmung mit der Theorie der Vererbung, dass diese Fälle auch damals schon zu den srössten Seltenheiten gezählt wurden. Es war demnach keineswegs ingelechtkrtiet wenn Pallas ausser den vererbten Eiern auch noch die nach Aussen entleerten zur Erklärung des Entoparasitismus herbeizog. Allerdings hat es ihm eben so wenig, wie seinem berühmten Zeitgenossen van Doeveren**), der das Vorkommen von Eingeweidewürmern gleichfalls durch die An- nahme einer Uebertragung gleichartiger Keime zu erklären versuchte, glücken wollen, seine Ansichten auf directem Wege zu beweisen, allein das kann uns nicht abhalten, dem ofinen und richtigen Blicke des grossen Forschers unsere volle Anerkennung zu zollen. Die Entozoen entstehen in der That, wie wir heute zur Genüge wissen, aus übertragenen Keimen, und immer nur in Folge einer gleichartigen Fortpflanzung, ganz wie sie den übrigen Thieren zukommt. Trotz dieser Uebereinstimmung unserer heutigen Kenntnisse mit den Ansichten von van Doeveren und Pallas haben sich dieselben aber keineswegs direct aus letztern entwickelt. Der Weg der Wissen- schaft irrt bald nach dieser, bald nach jener Seite ab von der geraden Linie der Wahrheit, und so kann es uns nicht überraschen, wenn wir sehen, dass jene Ansicht, noch bevor sie eigentlich Wurzel fassen konnte, alsbald von andern Hypothesen verdrängt wurde. Mit Pallas, Bloch und Göze begann eine ganze lange Reihe bedeutender Helminthologen, unter denen vor allen Andern Rudolphi und Bremser hervorragen. Tausende von Thieren wurden zu bloss helminthologischen Zwecken untersucht und mit solchem Erfolge, dass die Zahl der bekannten Entozoen schon nach wenigen Decennien auf viele Hunderte geschätzt werden durfte. Mit dem wachsenden Materiale rundete sich die Helminthologie allmählich zu einer be- =) Eine Tossa nenktällhne dieser Fälle siehe bei Bloch a. a. 0. S. 38. Vergl. dazu die Kritik bei Davaine, Trait& des Entozoaires. 2. Ed. Paris 1877. p. 11. “#=), Abhandlung von den Würmern in den Gedärmen des menschlichen Körpers. Aus dem Lat. übersetzt. Leipzig 1776. S. 106. Rudolphi’sche Schule. 37 sonderen Disciplin ab; sie wurde eine Specialität, die von der eigent- lichen Zoologie immer mehr und immer weiter sich entfernte. Diese Abtrennung blieb nicht ohne nachtheilige Folgen. Sie hat es ver- schuldet, dass die Helminthologie gar einseitig auf dem Wege der descriptiven Systematik fortsing und fast unbekümmert um die Lebensgeschichte und die Entwickelung der einzelnen Arten zumeist deren Katalog zu vervollständigen bemüht war. Eine so einseitige Richtung war wenig geeignet, die Fragen, die an die Entstehung der Eingeweidewürmer anknüpften, durch ruhige und vorurtheilsfreie Prüfung ihrer definitiven Lösung entgegen- zuführen. Dass die bisherigen Versuche, das Vorkommen dieser merkwürdigen Geschöpfe durch -die Annahme einer Einführung von Aussen zu erklären, alle an mehr oder minder augenfälligen Ge- brechen litten, darüber konnte wohl niemals und jetzt vielleicht am wenigsten irgend ein Zweifel sein. Statt nun aber auf empirischem Wege das Beweismaterial zu mehren und dabei, wo möglich, neue Anhaltspunkte für eine Vermuthung zu gewinnen, die, wenn auch unerwiesen, doch zahlreiche und wichtige Inductionsgründe für sich hatte, begnügte man sich, die Unzulänglichkeit der früheren Ver- suche nachzuweisen und dann wieder zu der alten halbvergessenen Lehre von der Urerzeugung zurückzukehren*). Allerdings die einfachste und bequemste Manier‘, den Knoten zu zerhauen. Es waren die Zeiten, in denen die allmächtige Lebenskraft den Organismus beherrschte. Für sie schien es ja ein Leichtes, ein Klümp- chen Schleim, eine Darmzotte oder ein Stück Bindegewebe selbständig zu organisiren, vielleicht auch durch Steigerung des abnormen Bildungs- triebes statt der einfachen Hydatide einen Blasenwurm zu erzeugen. Die Organisation der Entozoen galt für ziemlich einfach; es stand also auch von dieser Seite der Annahme eines derartigen Ursprungs keine besondere Schwierigkeit im Wege. Das Mikroskop war als ein verdächtiges Hülfsmittel schon seit lange wieder bei Seite gelegt; man vertraute der Loupe und dem Auge, und glaubte sogar hier und da den Vorgang der Urerzeugung selbst belauscht zu haben **). Einmal entstanden, sollten die Entozoen aber auch auf geschlecht- lichem Wege sich vermehren — natürlich, wozu wären sie denn sonst mit Geschlechtsorganen ausgestattet? Die Bedeutung dieser *) Vergl. besonders das sonst so treffliche Werk von Bremser, lebende Würmer im lebenden Menschen. Wien 1819. 8. 1—66. *®) Bremser.a.a. O. S. 65. Rudolphi, entozoor. hist. natur. Vol. I. p. $11. 38 Erster Nachweis einer geschlechtlichen Fortpflanzung trat allerdings der Urerzeugung gegen- über in den Hintergrund. Die meisten Eier wurden nach Aussen entleert, ohne zu einer weitern Entwickelung gekommen zu sein, da ja bei der immensen Fruchtbarkeit der Entozoen im andern Falle der Wirth binnen Kurzem „ganz zu Wurm“ werden müsste. Die Hauptvertreter dieser Ansicht waren, als anerkannte Autori- täten in ihrem Fache, von einem solchen Gewichte, dass die ent- gegenstehenden oder gar widersprechenden Ansichten anderer Ge- lehrten durch sie vollständig erdrückt wurden. Theilweise war dieses Missgeschick freilich selbst verschuldet, denn die Opposition gegen die Urerzeugung der Eingeweidewürmer ging meist von Männern aus, die, wie z. B. Brera*), trotz aller sonstigen Tüchtigkeit, ohne die jetzt doppelt nöthigen helminthologischen Detailkenntnisse waren. So lange die Rudolphi’sche Richtung verfolgt wurde und die naturphilosophische Lehre ven der Lebenskraft eine allgemeine Geltung hatte, blieb auch die Annahme von der Urerzeugung der Eingeweidewürmer die herrschende. Sie schien sogar durch die immer mehr und immer bestimmter sich herausstellende Thatsache, dass eine beträchtliche Anzahl von Binnenwürmern, wie die Blasen- würmer und andere eingekapselte Helminthen, der Geschlechtsorgane entbehrten und meist auch sonst keine Fortpflanzungsfähigkeit be- sassen, eine neue und wichtige Stütze zu gewinnen. Ohne die An- nahme einer Urerzeugung schien ja die Existenz dieser Parasiten geradezu unerklärlich. Und doch war dieser Schein ein trügerischer, so trügerisch, dass dieselben geschlechtslosen Binnenwürmer uns heute vor allen übrigen in den Stand gesetzt haben, den Irrthum der Rudolphi’schen Lehre zu überwinden. Aber mit einem Schlage sollte die Herrschaft dieses Irrthums nicht zertrümmert werden. Es bedurfte zahlreicher Thatsachen, um den Glauben an die Urerzeugung zu erschüttern und eine richtigere Auffassung an dessen Stelle zu setzen. Und die Erkenntniss dieser Thatsachen wäre vielleicht noch für lange hinausgeschoben, wenn die inzwischen veränderte Richtung und Methode der naturhistorischen Forschung nicht auch die Helminthologie in die neue Bewegung hineingezogen hätte. Die meisten dieser bahnbrechenden Thatsachen verdanken wir —n —+ *) Medicinisch-praktische Vorlesungen über Eingeweidewürmer. Aus dem Italien. übersetzt 1803. S. ATfE. Metamorphose bei den Trematoden. 39 dem Mikroskope, das durch v. Baer, Purkinje, Ehrenberg u. A. von Neuem für die wissenschaftliche Untersuchung dienstbar gemacht war und sich in andern Theilen unserer zoologischen Disciplinen bereits glänzend bewährt hatte. Schon die ersten Erfolge, die durch dasselbe auf dem Gebiete der Helminthologie errungen wurden, mussten für die Lehre von der Entstehung der Eingeweidewürmer eine verhängnissvolle Bedeutung gewinnen. Es war im Jahre 1831, als Mehlis mittels des Mikroskopes die überraschende Entdeckung machte, dass die Eier gewisser Distomeen einen Embryo enthielten, der (Fig. 16) durch Gestalt und Flimmerung einem Infusorium ähnele, bisweilen auch einen Augen- fleck trage und nach dem Hervorschlüpfen aus seinen Eihüllen wie ein Infusorium umher- schwimme*). Wie nichtig erwiesen sich dieser einen Beobachtung gegenüber alle die früheren Ver- muthungen über die Schicksale der Helmin- theneier! Man wusste allerdings schon seit den „,, Sa ; 23 { : immernder Embryo von Zeiten von Göze, dass es einzelne lebendig Monostomum capitellatum. gebärende Eingeweidewürmer gebe, aber alle die bis dahin bekannten Fälle betrafen meist die Gruppe der Spul- würmer, deren Junge den Eltern so ähnlich sahen, dass die Ver- muthung nahe lag, dieselben möchten sieh ohne Weiteres neben ihren Eltern zu ausgebildeten Thieren entwickeln. In dem Falle von Mehlis aber handelte es sich um Eier, die nach Aussen abgelegt wurden, und um Embryonen, die ihren Eltern sehr unähnlich waren, die nach ihrer Ausstattung mit Flimmerhaaren und Augenflecken sogar bestimmt schienen, eine Zeitlang als freie Thiere zu leben. Fast unwillkürlich erinnert man sich hierbei der Ansichten von Leeuwenhoek und Pallas; man findet es vollkommen begreiflich, wie v. Nordmann**), der die Angabe von Mehlis zuerst bestätigte, dieselbe dahin auslegte, dass jene Schmarotzer, weit davon entfernt, durch Urerzeugung zu entstehen, „während ihrer ersten Lebensperiode das Wasser zu ihrem eigentlichen und natürlichen Aufenthalte haben *, Oken’s Isis. 1831. S. 190. **) Mikrographische Beiträge II. 1832. S. 140. Anm. 40 Königsgelbe Würmer und erst später in den Leib ihrer Wirthe gelangen, um nun, nach- dem das Organ für die Lichtempfindung ihnen entbehrlich geworden, ihr Geschlecht fortzupflanzen“. Allerdings gesteht v. Nordmann, dass diese Ansicht der herrschenden Meinung gegenüber „märchen- haft“ klinge, allein bei näherer Ueberlegung könne er sich doch um so weniger derselben entschlagen, als er auch in dem Darmkanale einer 3/,“ Jangen Neuropterenlarve eine Nematodenart mit brennend rothem Auge gefunden habe, die gleichfalls frei im Wasser vorkomme. Bald darauf fügte v. Siebold diesen Beobachtungen die merk- würdige Thatsache hinzu*), dass die Flimmerembryonen des bei Wasservögeln schmarotzenden Monostomum mutabile (Fig. 17) in ihrem Innern einen Körper beherbergen (einen „nothwendigen Schmarotzer“, wie es heisst), der so auffallend an die unter dem Namen der „königs- gelben Würmer“ von Bojanus beschriebenen Parasiten unserer Teich- hornschnecke (Fig. 18) erinnere, „dass man fast auf die Idee gerathen Fig. 18. Fig. 17. Infusorienartige Embryonen von Monostomum mutabile mit dem „noth- wendigen Schmarotzer“. „ 18. Bojanus’ „königsgelbe Würmer“ aus der Teichhornschnecke. möchte, ob diese Körper, die nach dem Untergange ihres lebendigen Kerkers noch fortleben, nicht vielleicht zu denselben heranwüchsen‘“. Leider gelang es nicht, diese Vermuthung weiter zu begründen, ob- wohl das von der grössten Wichtigkeit gewesen wäre. Denn die königsgelben Würmer erzeugten, wie namentlich von Baer schon früher auf das Bestimmteste nachgewiesen hatte**), durch Um- wandlung von Keimkörnern in ihrem Innern eine Brut von Thieren, *) Archiv für Naturgesch. 1835. I. S. 69., Burdach’s Physiologie. II. S. 208. *#) Noya Act. Acad. C. L. T. XIII. S. 627. und Cercarien. 41 die einem geschwänzten Trematoden glichen, aber frei im Wasser umherschwammen (Fig. 19) und von den ältern Zoologen desshalb auch (unter dem Genusnamen Üercaria) den Infusionsthieren zuge- rechnet wurden. Die Untersuchungen v. Siebold’s beschränkten sich übrigens nicht auf die Eier der Trematoden, sondern betrafen in gleicher Fig. 19. Königsgelbe Würmer mit Keimkörnern (A) und Cergarien im Innern (B). Bei © freie Cercarien. Weise auch die der übrigen Eingeweidewürmer und lieferten nament- lich noch das weitere wichtige Resultat, dass auch bei den Band- würmern (Taenia) das Ei meist schon vor dem Ablegen einen Embryo in sich einschliesse. Aber auch hier war der Embryo von dem spä- ‚teren Bandwurme ausserordentlich verschieden: eine einfache Masse von kugeliger Form, deren einzige Auszeichnung in einer Bewalinung mit sechs stiletförmigen Haken (Fig. 20) bestand, die paarweise am vordern Körperende angebracht waren und hebelartig bewegt wurden *). ®) Burdach’s Physiologie a. a. 0. — Schon vor v. Siebold hat übrigens Göze mehrfach diese Embryonen gesehen, aber die darüber veröffentlichten Angaben und Ab- bildungen (Versuch u. s. w. T. XXII. Bd. XI. 20—22 u. a.) sind so ungenau und theilweise so unrichtig, dass man daraus unmöglich ein Weiteres entnehmen kann. 49 Eschricht’s Abhandlung über Was aus diesen Embryonen ward, blieb einstweilen noch ungewiss, wenn auch darüber kein Zweifel war, dass sie nur „durch eine Art Metamorphose“ in das ausgebildete Thier übergehen konnten. Fig. 20. As B. Bandwurmeier mit sechshakigem Embryo. Ob v. Siebold schon damals die Tragweite seiner Beobachtungen kannte, müssen wir unentschieden lassen. Jedenfalls hat er es ver- mieden, aus ihnen die letzten Consequenzen zu ziehen. Es geschah das erst einige Jahre später durch Eschricht, der die Frage nach der Entstehung der Eingeweidewürmer zum ersten Male seit Bremser wieder einer eingehenden Besprechung unterwarf*), nachdem er sich schon vorher, bei Gelegenheit seiner meisterhaften Untersuchungen über Bothriocephalus latus**), in entschiedener Weise gegen die Existenz einer Urerzeugung ausgesprochen hatte. Eschricht stellte in dieser Arbeit alle Thatsachen zusammen, die über die Metamor- phose der Eingeweidewürmer in den letzten Jahren bekannt geworden waren, und suchte dadurch die Annahme zu begründen, dass diese Erscheinung unter den Helminthen ziemlich häufig sei; er urgirte die gewaltige Entwickelung des Zeugungsapparates und die Frucht- barkeit unserer Thiere — die jährliche Production von Eiern wurde bei Bothriocephalus latus auf mindestens eine Million, der gesammte Eiinhalt des weiblichen Spulwurms auf 64 Millionen berechnet — und nahm dieselbe als ein Mittel in Anspruch, die ungeheueren Schwierig- keiten zu überwinden, welche der Uebertragung „an angemessene Aufenthaltsorte“ entgegenständen; er erinnerte schliesslich an die auch von Bremser und Rudolphi anerkannte (zuerst von Abild- gaard***) beobachtete und selbst auf experimentellem Wege festge- *) Aus dem Edinb. new phil. Journ. 1841 übersetzt in Froriep’s Neuen Notizen 1841. No. 430—434. *#) Noya Acta Acad. C. L. Vol. XIX. Supplem. (Verhandlungen der königl. Akad. der Wissenschaften 1837.) *#%) Naturhistorisk selsk. Skrifter. 1790. I. p. 53. Vergl. hierzu weiter die Be- ıerkungen auf S. 32. die Entstehung der Eingeweidewürmer. 43 stellte) Thatsache, dass Bothriocephalus (Schistocephalus) solidus und Ligula nur dann ihre volle Entwickelung und Geschlechtsreife er- langten, wenn sie aus der Leibeshöhle der Fische — mit oder ohne ihren Träger — in den Darm der Wasservögel übergingen, und machte es glaublich, dass manche Helminthen auch im Körper ihrer Wirthe aus einem Organe nach dem andern hinwanderten. Aus allen diesen und andern Thatsachen zog Eschricht den Schluss, dass die Lebensgeschichte der Entozoen im Allgemeinen nach Analogie der bei den parasitischen Larven der Schlupf- wespen und Pferdebremsen vorkommenden Verhältnisse beurtheilt werden müsse, dass aber jeder einzelne Fall wegen der dabei möglicher Weise unterlaufenden Verwicklungen seine besondere Lösung verlange. Einstweilen könne man für das Detail Nichts als Vermuthungen aufstellen, und unter diesen wolle er besonders die eine hervorheben, dass die im Fleische und Bindegewebe verschiedener Thiere so häufig eingekapselt lebenden geschlechtslosen Binnen- würmer, wie besonders die Blasenwürmer, Filarien (mit Trichina spiralis) und Echinorhynchen, von welchen letzteren das Fleisch der Fische nicht selten während der Sommerzeit strotze, als Jugendzu- stände zu betrachten seien, die noch an ihrer ursprünglichen Brut- stätte verharrten. Wir werden uns später davon überzeugen, dass Eschricht in der That das Richtige getroffen hat, wenn er den Wechsel des Ortes und der Form als das wichtigste Moment in der Lebens- geschichte der Eingeweidewürmer hervorhebt. Aber zum Beweise fehlte die nöthige Detailerfahrung, und so konnte es denn geschehen, dass trotz den Darlegungen Eschricht’s und den beistimmenden Bemerkungen Valentin’s*) die Mehrzahl der Helminthologen nach wie vor die Urerzeugung der Eingeweidewürmer vertheidigte**). Doch das frühere Dunkel sollte immer mehr sich lichten. Kurz nach den Untersuchungen von Eschricht erschien Steenstrup’s berühmtes Werk über den Generationswechsel, das so viele früher nur unvollständig und bruchstückweise erkannte Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte der niedern Thiere dem wissenschaftlichen Verständniss zugängig machte. Nach den Entdeckungen und Com- binationen Steenstrup’s konnte es nicht länger zweifelhaft sein, *) Repertorium für Anat. und Physiologie 1841. VI. S. 50. **) Vgl. Creplin, Art. Enthelminthologie in Ersch u. Gruber’s Allgem. Ency- clopaedie. Bd. XXXV. 44 Steenstrup’s Theorie dass es Thierarten giebt, deren Nachkommen erst in zweiter und dritter Generation zu der ursprünglichen Form der Geschlechtsthiere zurückkehren, und dass zu diesen Arten namentlich auch zahlreiche Eingeweidewürmer gehören. Am vollständigsten gelang der Nachweis eines derartigen Gene- rationswechsels bei den Trematoden*), und zwar ganz einfach da- durch, dass Steenstrup die Entwickelungsgeschichte derselben an die schon oben erwähnten Cercarien anknüpfte. Mit dem Aus- spruche, dass diese letzteren trotz ihres selbstständigen Ursprungs Trematodenlarven seien, war mit einem Male das Schicksal einer ganzen grossen Gruppe von Parasiten ent- schieden. Aber nicht genug, dass Steenstrup das Wort sprach, welches das Räthsel löste, er suchte die Berechtigung seiner Auffassungs- weise auch durch directe Beobachtung ausser Zweifel zu setzen. Er fand, dass die ÜCer- carien (Fig. 21 u. 22) nicht selten geraden Weges durch die äussern Körperhüllen in die Eingeweide von Wasserschnecken eindrangen und sich nach Verlust des Schwanzes hier im Innern einer selbstgebildeten Kapsel in Fig. 21 u. 22. Eine freie und Parasiten verwandelten, die in Nichts von FR NG ee kleinen und annoch geschlechtslosen Trema- toden verschieden waren. Diese Thatsachen waren nun freilich nicht absolut neu, aber die wenigen Forscher, die schon vor Steenstrup die Einwanderung und Verpuppung der Cercarien beobachteten, hatten irrthümlicher Weise der Ansicht gehuldigt, dass die betreffenden Vorgänge, weit davon entfernt, eine neue Entwickelung einzuleiten, zu dem Unter- gange der Parasiten hinführten. Uebrigens verfiel auch Steenstrup insofern einem Irrthume, als er annahm, dass die schwanzlose Cercarie noch in ihrem ursprünglichen Wirthe zur vollen Auspildung gelange, wogegen v. Siebold, der sich alsbald an die Auffassung des genialen Dänen anschloss**), mit Recht die Analogie des Bothrio- cephalus (Schistocephalus) solidus und der Ligula hervorhob, nach der man diese Weiterentwickelung erst dann zu erwarten habe, wenn *) Ueber den Generationswechsel. Kopenhagen 1842. 8. 50. *%) Jahresbericht im Archiv für Naturgeschichte 1848. Th. IL. S. 321. des Generationswechsels. 45 der ursprüngliche Träger des Parasiten von einem andern geeigneten Thiere verschlungen werde. Ueber den Ursprung der Cercarien war schon nach älteren Untersuchungen (von Baer’s, vergl. S. 40) kein Zweifel. Aber Steenstrup ging auch hier weiter als seine Vorgänger, indem er die „königsgelben Würmer“ und die „belebten Mutterschläuche der Cerearien“ überhaupt auf die im Innern der Monostomumembryonen vorkommenden „nothwendigen Schmarotzer“ zurückführte, deren Aehnlichkeit mit den königsgelben Würmern bereits v. Siebold her- vorgehoben hatte. Nach der Auffassung Steenstrup’s entstand aus den nach Aussen gebrachten Eiern der Trematoden zunächst ein schwärmender Embryo, der sich nach einer Zeit des freien Lebens durch Häutung wieder in einen Schmarotzer (den „Keimschlauch“) verwandelte. Aber dieser Parasit entwickelte sich nun nicht etwa zu einem Distomum ; nein, er blieb, was er war, eine larvenartige sog. Amme, in der dann auf ungeschlechtlichem Wege, durch Keimkörner, die zunächst wieder ausschwärmenden Jugendformen der spätern Geschlechtsthiere (die „Cercarien“) ihren Ursprung nahmen. Hätte man früher gewusst, dass sich die Lebensgeschichte eines Thieres über mehrere Generationen vertheilen könne, dann würde man diese Entwickelung bestimmt schon vor Jahren vollständig erkannt haben. Das Material dazu war längst vorhanden, aber es fehlte das Verständniss. Trotz aller Aehnlichkeit der Cercarien und Distomeen wagte Niemand, die ersteren als die Jugendformen der letztern in Anspruch ‘zu nehmen, da man sie in Geschöpfen von ganz abweichender Form und Bildung entstehen sah. In dem Lichte des Generationswechsels erhielten mit einem Male auch die schon längst bekannten „geschlechtslosen“ Binnenwürmer eine neue Bedeutung. Nach den frühern Ansichten musste man die- selben entweder mit den Anhängern der Urerzeugung für selbstständige Thierarten halten, oder für Jugendformen, wie es z. B. Eschricht gethan hatte; nach der Theorie des Generationswechsels ergab sich ‘noch die weitere Möglichkeit, dass sie die Rolle von Zwischengene- rationen oder sog. Ammen zu spielen hätten. In der That trug auch Steenstrup nicht das geringste Bedenken, manche dieser Thiere, und namentlich die Blasenwürmer*), geradezu als Ammen in An- spruch zu nehmen. *) A. 2.0.8. 111. 46 von Siebold und Welches Gewicht Steenstrup ‚daneben übrigens auch den Wanderungen der Embryonen beilegte, geht zur Genüge aus der Angabe hervor, dass die Eingeweidewürmer nach seiner festen Ueber- zeugung überhaupt nur zu gewissen Zeiten schmarotzten und zu andern Zeiten, vielleicht auch in andern Stadien und Generationen, frei lebten oder, wie es heisst, „eine geographische Ausbreitung und Vertheilung in der Natur (z. B. im Wasser) ausserhalb der Organis- men besässen‘“*).. Dieser Ausspruch sollte alsbald durch eine neue Entdeckung eine glänzende Bestätigung erhalten. Dujardin beobachtete**) nicht selten, besonders nach plötz- lichen Regengüssen, auf der feuchten Erde zahlreiche filarienartige Rundwürmer (Mermis), die vielfach an den schon seit langer Zeit aus dem Wasser bekannten Gordius aquaticus erinnerten, und konnte sich diese Erscheinung (den sog. „Wurmregen“) nur durch die Ver- muthung erklären, dass die betreffenden Geschöpfe aus Insekten aus- gewandert seien, um ihre Eier in der Erde abzusetzen. Durch die Untersuchungen v. Siebold’s fand diese Vermuthung bald darauf eine vollständige Bestätigung, indem dieser nicht bloss die Mermithen in zahlreichen Insekten und Insektenlarven als Schmarotzer auffand und ihr Auswandern beobachtete, sondern weiter auch nachwies, dass ganz derselbe Parasitismus auch bei dem oben erwähnten Gordius stattfinde***). Bei der Auswanderung sind die Gordiaceen bereits ausgewachsen, aber Begattung und Eierlage werden erst nachher vollzogen, bei Gordius im Wasser, bei Mermis in der feuchten Erde. Bei letzterer gelang es auch späterf), während des Winters, in den abgelegten Eiern die Entwickelung der Embryonen zu beobachten und den Nachweis zu liefern, dass die im Frühling ausschlüpfenden Larven in die dann gleichfalls aus den Eihüllen hervorgekrochenen jungen Räupchen einwandern — ein neuer wichtiger Beitrag zu unsern Kenntnissen von der Lebensgeschichte der Entozoen. *) Ebendas. S. 116. Anm. *#*) Annales des sc. natur. 1842. T. XVII. p. 129. (Aehnliche Beobachtungen sind auch später mehrfach — u. A. auch von mir — gemacht worden.) *%*#) Entomolog. Zeitung 1843. S. 77. Neuerdings erklärt übrigens Villot das Vorkommen von Gordius bei Insekten für eine zufällige Verirrung (?), indem er sich davon überzeugt haben will, dass die Elritze und Schmerle den normalen Wirth der- selben abgebe. Vergl. Archiv. zool. exper. T. III. p. 182 ff. ++) Ebendas. 1848. S. 290., 1850. S. 239., Jahresber. der schlesischen. Gesellschaft für vaterl. Cultur. Breslau. 1851. S. 56. Dujardin. 47 Noch bevor übrigens diese Beobachtungen zum Schluss gebracht waren, hatte v. Siebold schon den Versuch gemacht, die Lehre von der Entstehung der Eingeweidewürmer nach den inzwischen, wie wir gesehen haben, immer fester und bestimmter sich gestaltenden neuern Ansichten zu bearbeiten, und zu dem Zwecke eine vollständige Zusammenstellung der bisher bekannten Thatsachen aus der Ent- wickelungs- und Fortpflanzungsgeschichte unserer Thiere geliefert *). Bei den umfassenden Detailkenntnissen des Verfassers und dem wohl- verdienten Ansehen, das derselbe als Forscher genoss, konnte es nicht fehlen, dass diese Arbeit einen bedeutenden Eindruck machte und mehr als irgend eine frühere in weiten Kreisen die Ueberzeugung erweckte, dass die Wanderungen und Verschleppungen der Parasiten, und nicht die Urerzeugung, das Geheimniss des Entoparasitismus in sich einschliessen. Dem Helminthologen vom Fache bot die Arbeit freilich wenig Neues, denn auch die Vermuthung von der Bandwurm- natur der Blasenwürmer (Fig. 23), die wir hier zum ersten Male Fig. 23. Die gemeine Schweinefinne mit eingestülptem (A) und hervorgestülptem (B) Kopfe. ausführlicher behandelt und durch die (schon im vergangenen Jahr- hundert von Pallas und Göze hervorgehobene) frappante Aehnlichkeit in der Kopfbildung der Mäusefinne und des Katzenbandwurmes (Tae- nia crassicollis) specieller begründet finden, war bereits einige Zeit vorher von Dujardin**) hervorgehoben worden. Ueber die Entwickelung der Blasenwürmer hatte v. Siebold übrigens ganz besondere Ansichten. Er hielt dieselben nicht — wie *) Art. Parasiten in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. II. S. 640. **) ist. nat, des helm. 1845. p. 544 u. 632. 48 von Siebold und Dujardin — für larven - oder ammenartige Jugendzustände, sondern für pathologische Bildungen, die unter gewissen äussern Bedingungen entständen, dann nämlich, wenn die Bandwurmkeime bei ihren Wan- derungen sich „verirrt“ hätten, d. h. an Orte gekommen wären, die ihren Bedürfnissen nicht in jeder Beziehung genüsten. Wir werden diese Theorie der Verirrung noch bei einer spätern Gelegenheit zu prüfen haben, und bemerken hier nur soviel, dass v. Siebold der- selben eine sehr bedeutende Tragweite einräumte und zahlreiche geschlechtslose Eingeweidewürmer (auch die Muskeltrichinen) als solche verirrte und deshalb nur unvollständig entwickelte Thiere in Anspruch nahm. Später machte v. Siebold die Entwickelungsgeschichte der Band- würmer zum Gegenstande einer eignen Abhandlung*), in welcher er mit besonderer Rücksicht auf die bei oceanischen Fischen so weit verbreitete Gruppe der Tetrarhynchen, deren Repräsentanten bald’ eingekapselt in verschiedenen Organen und dann als blosse Köpfe oder finnenartige Parasiten, bald auch im Darmkanale gewisser räuberischer Fische und dann als gegliederte Ketten gefunden wer- den, den Beweis versuchte, dass jene Bandwurmköpfe aus wandernden Embryonen hervorgingen, aber erst dann durch Gliederbildung in die geschlechtsreife Form sich verwandelten (Fig. 24 u. 25), wenn ihre Wirthe von den Trägern der letztern verschlungen würden. Die Gründe, die v. Siebold für seine Behauptung anführte, waren allerdings blos inductiver Art, doch konnte ihre Berechtigung um so weniger zweifelhaft sein, als der directe Beweis für die Wanderungen und die Metamorphose jener sog. Bandwurmköpfe als- bald nachtolgte. Gleichzeitig mit v. Siebold oder eigentlich schon vorher hatte nämlich auch van Beneden die entozootische Fauna der oceanischen Fische und besonders die der Rochen und Haifische untersucht **) und jene Vorgänge dabei vielfach und auf allen einzelnen Stadien beobachtet. Er fand nicht selten in dem Magen der Haie halb ver- daute Knochenfische mit Tetrarhynchusköpfen, die theilweise noch eingekapselt, theilweise schon frei oder halbfrei waren, und daneben andere, die sich bereits in dem Darme des neuen Wohnthieres ein- gebürgert und eine kürzere oder längere Gliederkette getrieben hatten. *) Ztschr. für wissensch. Zool. I. 1850. S. 198. *%*) Les vers cestoides. Bruxelles. 1850. (Vorläufige Mittheilung in der Cpt. rend. Acad. Belg. 1849.) van Beneden. 49 Die Untersuchungen van Beneden’s waren so umfangreich und betrafen so viele verschiedene Formen, dass die Annahme, es möchte die Vebertragung unreifer Entozoen mittelst der Nahrung, die bisher nur für Ligula und Schistocephalus nachgewiesen war, eine weitere Verbreitung besitzen, auf das Vollständigste gerecht- fertist wurde. Im Uebrigen ist es hier nicht der Ort, specieller auf die Darstellungen van Beneden’s von der Entwickelung der Fig. 24. I Fig. 24 u. 25. Echinobothrium minimum (nach van Beneden), isolirt lebender Kopf und Bandwurm. Fig. 26. Umwandlung der Finne in einen Bandwurm (Taenia serrata). Cestoden einzugehen. Wir werden bei einer spätern Gelegenheit darauf zurückkommen und erwähnen hier nur. das Eine, dass die Blasenwürmer nach der Ansicht unseres berühmten Zoologen nicht etwa pathologische Zustände repräsentiren, sondern durch Bau und Entwickelung sich genau an die sog. Tetrarhynchusköpfe anschliessen. Wie richtig diese Behauptung war, davon musste uns bald eine neue Erfahrung überzeugen, die nämlich, dass die Blasenwürmer, wie das v. Siebold schon früher für einzelne Formen vermuthet hatte, Leuckart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten, 4 50 Einführung des helmmthologischen nach Verlust der sog. Schwanzblase sich im Darme geeigneter Thiere zu Bandwürmern entwickelten (Fig. 26). Die Geschichte der Helminthologie hat vielleicht keine zweite Thatsache aufzuweisen, die ein so bedeutendes und so allgemeines Aufsehen erregt hätte. Es war freilich nicht blos der Nachweis, dass die Blasenwürmer, die so lange Zeit als ein unerschütterliches Bollwerk der Urerzeugung gegolten hatten, wirklich die unreifen Jugendzustände von Bandwürmern darstellten, was das allgemeine Interesse fesselte, es war weiter auch der Umstand, dass der Ent- decker dieser Thatsache, Küchenmeister*), dieselbe nicht etwa nebenbei oder zufällig gefunden, sondern auf experimentellem Wege, durch Fütterungsversuche, festgestellt hatte, mitteist einer Methode, die eben so leicht zu controlliren, wie zu wiederholen war und auch in andern Händen alsbald das gleiche Resultat lieferte. Der Gedanke, solche Fütterungsversuche anzustellen und nament- lich auch zur Prüfung der Frage nach der Natur der Blasenwürmer zu benutzen, lag allerdings nach Allem, was vorausgegangen war, sehr nahe, aber trotzdem hatte bisher Keiner von diesem Mittel Gebrauch gemacht. Ich sage Keiner — denn die von Klenke in dieser Richtung angestellten Versuche**) haben in der That nicht das geringste Anrecht auf Erwähnung. Freilich gilt das zunächst nur für die Neuzeit. Den ältern Helminthologen war die Bedeutung des helminthologischen Experimentes wohlbekannt. Es wurde schon oben angeführt, dass Abildgaard auf solche Weise den Uebergang des Schistocephalus solidus aus der Leibeshöhle der Fische in den Darm der Wasservögel ausser Zweifel gesetzt hat. Ebenso ist auch von Pallas, Bloch und Göze gelegentlich der Versuch gemacht, durch Einführung von Helminthen und Helminthenkeimen gewisse Fragen zur Entscheidung zu bringen — freilich ohne dass damit irgend welche Resultate von grösserer Bedeutung erzielt wurden. Neben den herrschenden Ansichten von der Urerzeugung, die in so vieler Beziehung hemmend auf den Entwickelungsgang der Helminthologie einwirkten, dürfte wohl diese scheinbare Unfrucht- barkeit das Meiste dazu beigetragen haben, dass die Fütterungs- versuche allmählich in Vergessenheit kamen. Es war, wie gesagt, erst Küchenmeister vorbehalten, dieselben *) Prager Vierteljahrsschrift 1852. Ueber die Metamorphose der Finnen in Band- Würmer. **) Ueber die Contagiosität der Eingeweidewürmer. Jena 1844, Experimentes durch Küchenmeister. 51 in unsere Wissenschaft wieder einzuführen und ihre Bedeutung für alle Zeiten zu sichern. Mit diesen Fütterungsversuchen war ein neues reges Leben in die helminthologische Forschung gekommen, so dass Beobachtungen und Entdeckungen sich wahrhaft drängten. Kaum ein Jahr nach der ersten Anwendung seiner Methode konnte Küchenmeister die neue Mittheilung machen *), dass es ihm weiter gelungen sei, durch Verfütterung von Bandwürmern oder reifen Proglottiden Blasenwürmer zu erzeugen und den ganzen Oyclus der Lebensgeschichte bei den Cestoden damit festzustellen **). Der erste Versuch dieser Art war an einem Schafe angestellt, das noch vor vollständiger Ausbildung der Blasenwürmer, offenbar in Folge des Versuches, zu Grunde ging. Ohne Kenntniss von der Entwickelung der Blasenwürmer, wie man damals noch war, hätte man das Resultat des Experimentes anzweifeln können, wenn es nicht gleich darauf durch Haubner***) und Leuckartr) auf das Voll- ständigste bestätigt wäre, indem diese fast alle bekannten Blasen- würmer, und zum Theil in massenhaftester Weise, aus Bandwurm- eiern in geeigneten Ihieren gross zogen. Aber die Fütterungsversuche blieben nicht auf die Band- und Blasenwürmer beschränkt, sondern wurden alsbald auch auf andere Entozoen ausgedehnt. Und auch hier bewährten sich dieselben in slänzender Weise. *) Günsburg’s Zeitschr. 1853. 8. 448. ®=#) Wie Küchenmeister Angesichts der hier unverändert aus der ersten Auflage meines Parasitenwerkes aufgenommenen Darstellung sich beklagen kann (Parasiten des Menschen. 2. Aufl. 1878. Vorrede), „dass die deutsche Wissenschaft ihm für seinen Dienst kärglich gedankt habe“, ist mir eben so unbegreiflich, wie der mir persönlich gemachte Vorwurf (ebendas. S. 163. Anm.), dass auch ich es nicht unterlassen hätte, ihn am unrechten Ort und in unrechter Weise zu bemäkeln. Dem gegenüber bin ich mir bewusst, eben sowohl jeder Zeit und aller Orten bereitwillig und unumwunden aner- kannt zu haben (vergl. u. a. das Vorwort zu dem ersten Bande meines Werkes, S. IV), was unsere Wissenschaft an Anregung und Thatsachen demselben verdankt, wie auch den leider sehr zahlreichen Unrichtigkeiten und Irrthümern seiner Schriften immer nur maassvoll- und mit sachlichen Gründen — auch immer nur da, wo es nicht zu umgehen war — entgegengetreten zu sein. Wenn ich hätte mäkeln wollen, würde mir ein reiches Material zu Gebote gestanden haben, jedenfalls ein ungleich reicheres, als es Küchen - meister in seinem neuesten Werke mir gegenüber zur Verwendung zu bringen ver- sucht hat. #2) Gurlt’s Magazin für Thierarzneikunde. 1854 u. 1855. +) Die Blasenbandwürmer und ihre Entwickelung. Giessen. 155 8. 1% X 52 Weiterer Ausbau Zunächst wurde durch die Experimente von de Filippi*), de la Valette**) und Pagenstecher“**) der Nachweis ge- liefert, dass die eingekapselten Distomeen wirklich erst nach einem Wechsel des Wohnthieres zur Geschlechtsreife heranwüchsen, wie es. v. Siebold vermuthet hatte, dass also auch bei den Trematoden eine Uebertragung der Parasiten in andere Wirthe und andere Organe zur vollen Entwickelung nothwendig sei. Wenngleich es bisher bei den Trematoden noch nicht gelingen wollte, die verschiedenen Ent- wickelungsstadien sämmtlich an derselben Art experimentell zu ver- folgen?), wie das bei den Üestoden der Fall ist, so dürfen wir mit der Feststellung jener Thatsache doch auch hier unsere Kenntnisse im Wesentlichen für abgeschlossen ansehen, zumal inzwischen auch Zeller’s schöne Untersuchungen über die Lebensgeschichte der ecto- parasitischen Formen, besonders des Polystomum integerrimum des Froschestf), unsere Kenntnisse nach anderer Richtung hin vervoll- ständigt haben. Am längsten haben die parasitischen Rundwürmer unsern For- schungen Widerstand geleistet. Als im Jahre 1863 der erste Band meines Parasitenwerkes erschien, konnte ich — von den .oben (S. 46) erwähnten Gordiaceen abgesehen — nur einen einzigen Ne- matoden namhaft machen, dessen Entwickelungsgeschichte vollständig bekannt sei. Es war die Trichina spiralis, die nach den Experimen- taluntersuchungen von mirfff) und Virchow*r) im Darme der Kaninchen, der Schweine und anderer Säugethiere zu einer bis dahin übersehenen geschlechtsreifen Form sich entwickelt, deren lebendig geborene Junge sich alsbald auf die Wanderung begeben und im Muskelfleische wieder zu dem längst bekannten Kapselwurme aus- wachsen. Seit dieser Zeit aber haben sich durch die in dem zweiten Bande meines Werkes niedergelegten Beobachtungen unsere Erfah- rungen beträchtlich erweitert. Wir kennen jetzt nicht bloss die Schicksale und Wanderungen der Acanthocephalen, sondern auch zahlreicher Spulwürmer aus verschiedenen Gruppen, und können auch *) Mem. pour servir & lhist. genöt. des Trematodes. Turin, T. I-I. **) Symbolae ad trematodum evolut. hist, Berol. 1855. ###) Tpematodenlarven und Trematoden, Heidelberg 1857 ; über Erziehung von Distomum echinatum durch Fütterung, Archiv für Naturgeschichte 1857. I. S, 246, +) Auch die Experimente von Wagener (Beitr. zur Entwickelungsgesch. der Ein- geweidewürmer, Harlem 1857. S. 29) über Distomum cygnoides lassen — in Bezug auf =. Einwanderung in den Frosch — eine Lücke, ) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XXII. S, 1 u. Bd. XXVIL S. 238. nn Zeitschrift für rationelle Medicin. 1860. Th. VII. p. 259 u. 335. *+) Archiy für pathol. Anat, 1860. Bd. XVII. S. 330, der Experimentalhelminthologie. 53 bier an der Hand des Experimentes den Beweis liefern, dass die Keime nach Aussen gelangen und auf einer bestimmten Entwickelungs- stufe wieder in ihre definitiven Träger zurückkehren. Freilich haben sich dabei (für die Nematoden wenigstens) mancherlei neue, sonst nicht weiter beobachtete Verhältnisse ergeben, die unsere Vor- stellungen von den Modalitäten des parasitischen Lebens in mehr- facher Beziehung erweiterten und namentlich die Thatsache ausser ‚Zweifel stellten, dass keineswegs alle Entozoen bei ihren Wanderungen einen Wirthswechsel eingehen. Bei man- chen Nematoden, so wird schon das nächste Kapitel uns lehren, wird die Jugendzeit ausschliesslich im Freien zugebracht und oftmals (besonders bei gewissen Strongyliden) unter Verhältnissen, welche die spätern Entozoen in Nichts von den frei lebenden Thieren unter- scheiden. Dass das Gesetz des Wirthswechsels andrerseits auch nicht ausschliesslich auf die Helminthen beschränkt ist, nor das beweisen die (durch das entozootische Vor- i kommen freilich eng an die Helminthen sich an- schliessenden) Pentastomen, wie ich das gleichfalls, und zwar schon vor längerer Zeit, auf experimen- tellem Wege nachwies*), indem ich aus den Eiern des Pent. taenioides in den Eingeweiden der Kanin- chen das sog. Pent. denticulatum erzog und dieses ; nach Uebertragung in die Nasenhöhle des Hundes ci wieder zu der erstgenannten geschlechtsreifen Form | sich entwickeln sah. So zahlreich und wichtig nun aber auch diese Erfolge der Experimentalhelminthologie erscheinen, so ist doch immer noch Vieles zu thun und zu er- forschen übrig geblieben. Noch immer giebt es, und das gerade unter den häufigsten Helminthen, Formen, deren Herkommen uns unbekannt ist. Wir müssen zugeben, dass uns auch sonst in der Naturgeschichte der Parasiten noch Manches räth- selhaft dünkt, dass Anderes mit unsern bisherigen Erfahrungen kaum zu erklären scheint — aber wer Pentastomum denti- wollte es Angesichts aller der schon jetzt erkämpften a Früchte unserer Forschung noch ferner wagen, diese Lücken mit den Lappen einer abgelegten Theorie zu füllen? Wenn Rudolphi fm N) b 7 In) 7, 77 Ir HN {N N Ir N „ Alm By, rrrmyhrrım REIN y nm UUENETIRTERTKTRIRTTN mM RUNTER tm HN In Palm al iin m um aa NT ara in *) Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. Leipzig 1860. In vorläufiger Mittheilung Zeitschrift für rationelle Medicin. 1857. Bd. II. S. 48. 1858. Bd. IV. S. 78. 54 Geschlechtstreife und Bremser, wenn alle die übrigen Vorkämpfer der damaligen Helminthologie heute noch einmal auf dem Wahlplatze erschienen, sie würden bestimmt ihre Fahne seuken und den alten Kampf nicht von Neuem wieder aufnehmen. Die Sache, die sie vertraten, ist ein überwundener Irrthum. Lebensgeschichte der Parasiten. Was über Herkommen, Metamorphose und Wanderung der Entozoen bisher von uns mitgetheilt wurde, lässt darüber keinen Zweifel, dass man die Parasiten nur mit Unrecht früher als Thiere betrachtete, deren Lebensgeschichte keinerlei bemerkenswerthen Wechsel darbiete. Heute wissen wir, dass der Parasitismus in dem Leben eines Thieres stets nur ein einzelnes Moment repräsentirt, das trotz aller Bedeutung, auch trotz dem Umfange, den es in vielen Fällen hat, doch immer nocn manch Anderes voraussetzt. Im Grunde genommen wissen wir von einem Thiere nur wenig, wenn sich unsre Kenntnisse auf die Thatsache beschränken, dass es ein Parasit ist. Um seine Geschichte zu überschauen, müssen wir alle einzelnen Züge und Situationen seiner Existenz verfolgen und namentlich auch die Umstände erforschen, durch welche es zu einem Parasiten wurde.. So mannigfaltig und verschieden nun aber diese Schicksale im Einzelnen sind, so bewegen sie sich doch überall innerhalb bestimmter Grenzen. Es giebt gewisse Normen, wenn man will, gewisse Typen des parasitischen Lebens, denen sich die einzelnen Fälle mehr oder minder vollständig unterordnen. Die Kenntniss dieser Verhältnisse erleichtert natürlich nicht blos das Verständniss der Einzelfälle, sie sichert auch den Ueherblick über die Geschichte des Parasitismus im Ganzen, und deshalb dürfte es wohl gerechtfertigt sein, dem Detailstudium der einzelnen Parasiten ein Gesammtbild ihrer Lebens- geschichte vorauszuschicken. Dass es die Zeit der Geschlechtsreife ist, an die wir unsere Darstellung anknüpfen, bedarf kaum der weitern Begründung. Schen wir dieselbe doch überall bei den Thieren den Beginn eines neuen Entwicklungseyelus einleiten. Aber schon in Betreff dieser Geschlechtsreife existirt bei den Parasiten ein auffallender Unterschied. In Uebereinstimmung mit der früher angeführten Thatsache, dass der Parasitismus bald ein lebenslänglicher, bald auch nur ein periodischer ist, finden wir Schmarotzer, deren Geschlechtsreife mit dem Parasitismus zeitlich der Parasiten. 35) zusammendällt, und andere, die erst nach der Auswanderung, im Freien, ihre volle Reife erreichen. Aber im Ganzen ist die Zahl dieser letztern eine nur geringe. Wenn wir die im Larvenzustande parasitirenden Insekten abrechnen, bleiben uns nur einige wenige der- artige Fälle übrig (Gordiaceen, Mermithen), so dass wir dreist und ohne Uebertreibung behaupten können, es gelte für die Parasiten und besonders die Helminthen als Regel, dass sie als Schmarotzer zur Geschlechtsreife gelangen, also auch als solche, d.h. in oder an ihren Wirthen, sich fortpflanzen. Bei näherer Ueberlegsung erscheint diese Thatsache auch in völliger Uebereinstimmung mit den Verhältnissen des parasitischen Lebens. Die Lage eines Parasiten ist in ökonomischer Beziehung eine äusserst günstige zu nennen. Die Ausgaben desselben, besonders für Bewegung und Herbeischaffung der Nahrung, sind gering, viel geringer im Allgemeinen, als bei den frei lebenden Thieren, die Ein- nahmen dabei reichlich — es sind somit ohne Weiteres durch die Verhältnisse des Parasitismus eine Reihe von Bedingungen erfüllt, die wir als wichtig und maassgebend für den Eintritt der Geschlechts- reife in Rechnung zu bringen haben. Das günstige Verhältniss zwischen den Einnahmen und Ausgaben der Parasiten erklärt auch die grosse Fruchtbarkeit, die wir schon bei verschiedenen Gelegen- heiten als ein bedeutungsvolles Moment in der Lebensgeschichte unserer Thiere hervorgehoben haben *). *) Wir erwähnten oben (S. 42) die Fruchtbarkeit des Spulwurms und wollen diesem einen Beispiele noch cin weiteres hinzufügen. Es betrifft die Taenia solium, deren reife Glieder je einen Uterusraum von etwa 6 Cuwbikmillimeter und darin — den Durchmesser eines Eies zu 0,06 Mm. gerechnet — etwa 53/0" Eier besitzen. Nehmen wir nun an, dass ein Bandwurm jährlich 800 reife Glieder produeire , so repräsentiren diese eine Menge von etwa 42 Millionen Eier, eine Zahl, die hei güustigen Vege- tationsverhältnissen — es giebt Exemplare, die täglich 5—6 Proglottiden abstossen — leicht noch beträchtlicher werden kann. Wie gewaltig aber diese Fertilität ist, geht aus folgender Berechnung hervor. Die 64 Millionen Eier, welche (nach Eschricht) der Spulwurm in Jahresfrist hervorbringt, repräsentiren (als Kugeln von je 0,05 Mm. gedacht, mit dem specifischen Gewichte des Wassers) eine Masse von 41,856 Megr. (1 Ei = 0,0000654 Mer... Da nun der ausgewachsene weibliche Spulwurm ein Reingewicht von 2,4 Gr. — mit Eierstock 3,4 Gr. — besitzt, so producirt der Spul- wurm in einem Jahre auf 100 Gr. nicht weniger als 174,000 Gr. Eisubstanz, unge- fähr 13 Mal so viel wie die Bienenkönigin, deren Produetivität für 100 Gr. etwa 13,000 Gr. beträgt. Da das menschliche Weib, wenn es ein Kind gebiert, im Laufe des Jahres auf je 100 Gr. etwa 7 Gr. erübrigt, so ist der Spulwurm hiernach so frucht- bar, wie ein Weib, welches täglich 70 — sage siebenzig! — Kinder zur Welt bringen würde. 56 Begattung und Doch das nur beiläufig. Das Wichtigste ist die Thatsache, dass Geschlechtsreife und Fortpflanzung bei den meisten Parasiten in die Zeit des Schmarotzerlebens fällt. Die Begattung, die von Seite des Weibchens bekanntlich bei den niedern Thieren oftmals vor Eintritt der Geschlechtsreife vollzogen wird, geht übrigens hie und da der Zeit des Parasitismus voraus. So ist es wenigstens bei den Lernaeen, die sich bereits zu einer Zeit be- gatten, in .der sie, nach Gestalt und Ausstattung von den zeitlebens freien Copepoden wenig abweichend, noch im Wasser umherschwimmen *), so auch bei dem Sandfloh (Pulex oder Rhynchoprion penetrans, Fig, 25) — vorausgesetzt wenigstens, dass man nur den stationären Pa- rasitismus dabei in Betracht zieht. Es ist übrigens, wie bekannt, nur das Weibchen, das zu einem sta- tionären Parasiten wird. Während das Männchen die gewöhnliche Form und Lebensweise der Flöhe beibe- hält, bohrt sich das Weibchen bei Mensch und Hund und andern Säugern in die Haut — meist der Füsse — ein, um dann durch die mächtige Entwicklung des Eier- stockes zu einem fast bewegungs- losen Blasenkörper zu werden. Dass es auch unter den Helminthen Fälle giebt, in denen die Begattung in die Periode des freien Lebens fällt, ist in hohem Grade unwahrscheinlich. Für den Medinawurm hat man es aller- dings vermuthet (Carter), allein bestimmt mit Unrecht, da der Wurm, wie wir jetzt wissen, nur in allerfrühester Zeit, in der die Geschlechtsorgane überhaupt noch nicht entwickelt sind, im Freien gefunden wird **). Fig. 28. Pulex penetrans. a. Weibchen. b. Männchen. *) Olaus, Beobachtungen über Lernaeocera, Peniculus und Lernaea, Schriften der Gesellsch. zur Beförderung d. ges. Naturw. zu Marburg. Supplement-Heft II. 1868. S. 21. *%*) Ein Weiteres hierüber vergl. in meinem Parasitenwerke. Bd. II. S. 643 ff. Eierlage, 57 Ebenso ist es fraglich, ob der Parasitismus auch unter den Helminthen gelegentlich nur auf das weibliche Geschlecht beschränkt bleibt, wie das bei den oben erwähnten Lernaeen und den Verwandten derselben sehr allgemein beobachtet wird. Uebrigens hat schon die blosse Thatsache, dass es Thiere giebt, von denen nur die weib- lichen Individuen schmarotzen*), ein grosses Interesse. Bei den Männchen ist bis jetzt — von dem oben (8. 14, Anmerk.) erwähnten Falle der Bonellia abgesehen — ein solcher einseitiger Parasitis- mus noch nirgends beobachtet; er dürfte hier auch in Anbetracht der geringeren Ausgaben für die Production der Geschlechtsstoffe nur in den seltensten Fällen zu vermuthen sein, während für die Weibchen dagegen die ökonomischen Vortheile des Parasitismus schwer in’s Gewicht fallen. Nach diesen Bemerkungen müssen wir den Satz von der Con- gsruenz der Geschlechtsreife mit dem Parasitismus dahin beschränken, dass die meisten Schmarotzer als solcheihre Eier erzeugen, befruchten und ablegen. Das Letztere geschieht nun in der Regel, ohne dass der Wirth dabei verlassen wird. Allerdings giebt es in dieser Beziehung auch Ausnahmen, wie denn z. B. bei den Tänien die Eier meist von dem mütterlichen Körper, den sog. Proglottiden, umhüllt bleiben und auch in dieser Umhüllung nach Aussen gelangen, aber im Ganzen ist die Zahl derartiger Fälle doch eine geringe. Eier und Embryonen. Für gewöhnlich werden die Eier-der Parasiten an Ort und Stelle abgesetzt, da, wo die Mutterthiere ihren Aufenthalt haben. Die Epizoen legen ihre Eier auf die äussere Haut ihrer Wirthe, die Darmsehmarotzer entleeren sie in den Darmkanal u. s. w. In einigen Fällen aber unternehmen unsere Thiere zum Zwecke der Eierlage ım Innern ihres Wirthes auch besondere Wanderungen, ganz, wie wir das bei den frei lebenden Geschöpfen beobachten. Wir kennen sogar einen menschlichen Eingeweidewurm, der so verfährt. Es ist *) Die vielfach — noch in neuester Zeit — wiederholte Behauptung, dass auch unter den Mücken und Musquitos nur die weiblichen Individuen Blut saugen, nicht aber die Männchen, beruht auf einem Irrthum, der dadurch entstanden ist, dass die Weibchen länger leben, als die Männchen, auch allein überwintern, und desshalb denn häufiger als Schmarotzer zur Beobachtung kommen. (Uebrigens saugen die Mücken nicht blos Blut, sondern auch Milch und süsse Säfte,) 58 Entwicklun gsgrad der Eier., das Distomum ‚haematobium (Fig. 29), das für gewöhnlich in der Pfortader lebt, zur Zeit der Geschlechtsreife aber, wie wir durch Bilharz erfahren haben, paarweise — indem das Weibchen dabei von dem rinnenförmig zusammengerollten Leibe des Männchens um- fasst wird — in die Venen der Beckenorgane hinabsteist, um hier seine. Fier in grösseren Massen abzusetzen. Berücksichtigen wir den Entwicklungs- grad der abgelegten Eier, so finden wir diesen bei den einzelnen Arten ausserordent- lich verschieden. Er repräsentirt alle mög- lichen Stadien von der Befruchtung bis zur Ausscheidung des Embryo. Je nachdem das befruchtete Ei eine kürzere oder längere Zeit in den Leitungsorganen der Mutter verweilt hat, sieht man es hier noch mit unveränderten, dort mit durchfurchtem Dotter oder vielleicht mit vollständig ausgebildetem Embryo. Es kommt sogar vor, dass die Embryonen noch im Mutter- leibe ausschlüpfen, wie bei Trichina spiralis, dass statt der Eier dann lebendige Junge ge- boren werden. Und alle diese Verschieden- heiten findet man nicht selten bei Thieren. der nächsten Verwandtschaft, so dass die systema- tische Stellung der Parasiten kaum emen a sichern Rückschluss auf das Brutgeschäft der- Männchen und Weibchen, selben zulässt. das letztere im Canalis gy- Nicht minder verschieden smd nun aber naecophorus des ersteren. : 5 ; i y auch die Schieksale dieser Eier. In dem einen Falle verweilen dieselben längere Zeit, zunächst bis zum Aus- schlüpfen der Jungen, an Ort und Stelle, da, wo sie abgelegt wurden, während sie im ändern Falle alsbald nach Aussen gelangen, um dann ausserhalb des frühern Trägers, im Freien, ihren weitern Schicksalen entgegen zu gehen. Der letztere dieser beiden Fälle ist der ungleich häufigere und bis auf Weiteres überall da anzunehmen, wo die Localverhältnisse die Auswanderung der Eier begünstigen. Im Einzelnen finden wir allerdings auch hier wieder manche Ausnahmen, besonders bei den Epizoen, die ihre Eier nicht selten auf mehr oder minder künstliche Weise an den Hervorragungen des Körpers (die Läuse z. B. an den Haaren, andere Schmarotzer, wie Gyrodactylus, Diplozoon u. s. w. Fig. 29. Auswanderung der Eier. 59 an den Kiemen ihrer Träger) befestigen. Wo in solchen Fällen die gewöhnlichen Mittel zur Sicherung nicht ausreichen, da tragen die Eischalen besondere Haftapparate, Näpfe oder Wickelschwänze, wie das namentlich auch von den hier eben angeführten Arten bekannt ist. Für die Rier gelten in dieser Beziehung dieselben Momente, die wir bei einer frühern Gelegenheit (8. 10) als maassgebend für die Aus- stattung der ausgebildeten Schmarotzer kennen gelernt haben. Am constantesten ist die Auswanderung der Eier bei den Darmparasiten, deren Aufenthaltsort von einem beständigen Strome halbweicher Massen durchflossen wird. Sie ist hier so constant, dass wir — von der als genuinem Schmarotzer sehr verdächtigen Rhab- ditis stercoralis abgesehen — keinen Fall kennen, in dem ein Darm- schmarotzer alle Phasen seiner Entwicklung ohne Ortswechsel durch- liefe. Die Menge der mit den Fäces entleerten Eier wächst natür- lich mit der Fruchtbarkeit und der Zahl der Parasiten, und wird in manchen Fällen so bedeutend, dass man schon bei oberflächlichster Untersuchung die Anwesenheit derartiger Gäste mit dem Mikroskope constatiren kann. Uebrigens sind die Darmschmarotzer keineswegs die einzigen Entozoen, deren Eier nach Aussen ausgeführt werden. Auch von den Bewohnern anderer Organe wissen wir ein Gleiches. So ge- langen z. B. die Eier von Distomum hepaticum durch die Gallen- gänge in den Darm, um von hier dann wie die Eier der Darm- parasiten entleert zu werden. Ebenso werden die Eier von Strongylus filaria aus den Bronchien unserer Schafe mit dem Tra- chealschleime, die Eier von Pentastomum taenioides aus der Nasen- höhle des Hundes mit dem Absonderungsproducte der Schneider’schen Membran, die Eier von Strongylus gigas mit dem Urin nach Aussen ausgeführt*). Es ist für die Entleerung der Eier nicht einmal un- umgänglich nothwendig, dass die Wohnstätte der Parasiten mit der Aussenwelt, wie in den bisherigen Fällen, in unmittelbarer Communi- cation steht. Kennen wir doch Beispiele, in denen sich solche Com- municationen erst nachträglich und abnormer Weise in Folge des Parasitismus bilden. So brechen u. a. die Eier und Embryonen des Distomum haematobium aus den venösen Blutgefässen der Harn- organe und des Mastdarms, in die sie ursprünglich abgelegt wurden, *) Die mikroskopische Untersuchung der Faeces und der Auswurfs-toffe überhaupt wird unter solchen Umständen zu einem diagnostischen Mittel von hoher, fast untrüg- licher Bedeutung. 60 Wurmnester. dadurch in die benachbarten Räume hinein, dass die erste Lager- stätte derselben geschwürig entartet. Das Gleiche geschieht mit den Eiern des beim Schweine in der Nachbarschaft der Niere lebenden Stephanurus (des kidney-worm der Amerikaner), die in das Nieren- becken übertreten, nachdem die von dem Wurme herrührenden Bohr- gänge in dasselbe sich geöffnet haben. Die Embryonen des Dracun- culus (Filaria medinensis), der bekanntlich zwischen den Muskeln lebt, gelangen durch einen Abscess nach Aussen, der sich bildet, sobald das Kopfende des Wurmes an irgend einer Stelle an die Outis andrängt. Berücksichtigen wir nun diese und ähnliche Fälle und erinnern wir uns dann zugleich an die Thatsache, dass die bei Weitem grössere Mehrzahl der geschlechtsreifen Helminthen dem Darmkanale angehört, dann erscheint es nicht länger zweifelhaft, dass wir mit Recht oben die grosse Verbreitung dieser Auswanderungen behaup- teten, und ihr für die Geschichte des Parasitismus eine hohe Be- deutung vindicirten. ' Um so auffallender und interessanter werden uns dann aber jene Fälle, in denen das Gegentheil stattfindet, die Eier also bis zum Ausschlüpfen der Jungen an Ort und Stelle ver- weilen. Dass die Eier zu diesem Zwecke auf der äusseren Haut durch besondere Vorrichtungen befestigt werden, ist schon oben hervor- gehoben. In den innern Organen bedarf es solcher Mittel nicht, da die Unzugänglichkeit der Lagerstätte schon ohne Weiteres eine ge- nügende Sicherheit mit sich bringt. Die Eier werden hier gewöhn- lich in grösserer Menge neben einander im Parenchym abgelagert, und oft so zahlreich, dass sie förmliche Haufen von tuberkelartigem Aussehen, sogen. Wurmnester oder Wurmknoten, bilden. Am häufigsten beobachtet man solche Bildungen in den Lungen der Säugethiere, besonders der Schafe, Rinder und Kaninchen, bis- weilen in solcher Menge, dass dadurch Entzündungen entstehen, an denen die Thiere zu Grunde gehen*). Man kennt selbst förmliche, *) Bugnion stellt (Opt. rend. Soc. helvet. & Andermatt 1875, sur Ja pneumonie vermineuse des anim. domest.) mit den hier angezogenen Fällen auch die von mir (Parasiten, Bd. II. S. 103) beschriebenen Ollulanuscysten aus der Lunge der Katzen zusammen. Er behauptet im Gegensatze zu meiner Darstellung, dass dieselben nicht von verirrten und abgestorbenen Embryonen gebildet würden, sondern deutet sie — wie das auch Henle, der (Allgem. Patholog. Bd. II. S. 789 u. 798) den ersten Fall dieser Art heschrieb, gethan hatte — als Eier auf verschiedenen Stadien der Ent- wicklung. Nachdem meine Darstellung durch Stirling (on the changes produced in the Wurmnester, 61 durch die Wurmknoten verursachte Epizootieen. Die Parasiten, welche die Eier ablegen, gehören zu den Strongyliden*) — beim Schaf zu Strongylus filaria, beim Rind zu Str. mierurus und Str. rufescens, beim Kaninchen zu Str. commutatus = Filaria leporis pulmonalis Fröhl. — zu einer Gruppe von Spulwürmern, deren Arten vielfach die Luftwege unserer Hausthiere bewohnen und auch dem Menschen nicht vollkommen fehlen**). Auch die Filarien bilden mitunter solche Wurmknoten. So fand Ecker einst bei einer Saatkrähe eine erbsengrosse gelbe Geschwulst am Darme, die eine erwachsene Filaria attenuata mit Eierhaufen einschloss***). Für gewöhnlich wird dieser Wurm übrigens frei zwischen den Darmwindungen seines Trägers oder im lockern Bindegewebe angetroffen, unter Verhältnissen, welche eine Ansammlung grösserer Eiermassen ausschliessen. Was aber bei Filaria attenuata nur ausnahmsweise geschieht, die Bildung von Wurmknoten, ist bei andern Filarien eine ganz constante Erscheinung. So namentlich bei der Filaria sanguinolenta des Hundes, die in wärmeren Gegenden nichts weniger als selten ist und in Caleutta bei fast jedem dritten Strassenhunde vorkommt. Die der Aorta und dem Oesophagus meist in grösserer Menge anhängenden Knoten enthalten — nach eingetretener Geschlechtsreife — neben den Wür- mern die abgelegten Eier auf allen Stadien der Entwicklung). Bei dem Menschen sind solche Bildungen bis jetzt noch nicht beobachtet — vorausgesetzt, dass man nicht auch die von Distomum (Bilbarzia) haematobium in den Venen des Harnapparates abgelegten Eiermassen, die einen nur kurzen Bestand haben, dahin rechnen will. Allerdings besitzen wir einige Beschreibungen von Wurmknoten aus der menschlichen Leiche, allein dieselben sind der Kritik gegen- über nicht stichhaltis fr). lungs by the Embryos of Ollulanus trieuspis, Quarterly Journ. microsc. Sc. 1877. Vol. XVII. p: 145) Bestätigung gefunden hat, brauche ich auf den Widerspruch Bugnion’s nicht näher einzugehen. Ich füge nur noch die Thatsache hinzu, dass auch Ollulanus hier und da in förmlichen Epizootieen auftritt. *) Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 106. =*) Diesing beschrieb aus der Lunge eines an Pneumonie verstorbenen Kindes einen Strongylus longevaginatus (Parasiten, Bd. II, S. 403), eine Form, die wahrschein- lich mit dem Strong. paradoxus aus den Lungen unserer Schweine identisch ist. , *#=#), Archiv für Anat. und Physiologie, 1845. S. 501. 7) Lewis, the patholog. signification of nematode haematozoa. Caleutta 1874. tr) In dem Falle von Gubler (Gaz. med. de Paris 1858, p. 657, ausführlicher Mem, -soc. biol, 1859. T. V. p. 61), der hier gelegentlich angezogen wird, handelt es sich offenbar, wie schon in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes (Bd. I, Nachträge 62 Die an und in den Wirthen Es ist übrigens nicht ohne Interesse zu sehen, dass die bis jetzt beobachteten Fälle derartiger Wurmnester sich sämmtlich auf Ne- matoden zurückführen lassen. Sobald es nun aber feststeht, dass es Parasiten giebt, deren Eier an den Wohnstätten ihrer Eltern verweilen, also nicht ohne Weiteres nach Aussen abgeführt werden, wie es sonst die Regel ist, drängt sich uns die Frage nach den Schicksalen auf, denen die aus diesen Eiern hervorkommenden Embryonen entgegensehen. Am nächsten liest natürlich die Vermuthung, dass diese Em- bryonen neben ihren Eltern aufwachsen und gleich von Anfang an - das spätere Leben führen. Und in der That erscheint diese Ver- muthung für gewisse Schmarotzer vollkommen begründet. Es ist Jedermann bekannt, dass die jungen Läuse an der Stätte ihrer Ge- burt allmählich bis zur Geschlechtsreife heranwachsen, und ganz das- selbe haben auch die Untersuchungen von Wagener, mir und Zeller für die oben erwähnten Kiemenschmarotzer, wenigstens für Gyrodactylus, Diplozoon u. a., nachgewiesen. Die Lebensgeschichte der Parasiten ist in solchen Fällen ausser- ordentlich einfach. Eine Generation folgt der andern, ohne dass irgend ein Wechsel des Trägers oder nur des Organs nöthig würde. Geschieht einmal eine Auswanderung, so ist es der Zufall, der dabei seine Hand im Spiele hat, derselbe Zufall, der gelegentlich auch die Uebersiedelung des Parasiten von einem Träger auf den andern vermittelt. So viel wir mit Sicherheit wissen, sind es aber blosse Epizoen, die eine so einfache Lebensgeschichte besitzen. Allerdings hat man auch den Entoparasitismus nicht selten nach Analogie dieses Ver- haltens beurtheilt und namentlich die Spulwürmer häufig ohne S. 740) bemerkt werden konnte und seitdem ziemlich allgemein anerkannt wird, nicht um Helmintheneier, sondern um sog. eiförmige Psorospermien, die früher vielfach als Helmintheneier gedeutet wurden. Anders verhält es sich mit den von Virchow ein Mal in der Leber beobachteten „Wurmknoten“ (Archiv für pathol. Anat. Bd. XVIIL. S, 523), Die betrellenden Bildungen bestanden in der That aus Entozocneiern, aber nicht, wie vermuthungsweise ausgesprochen wird, von Pentastomum, sondern — einem von Virchow seiner Zeit mir zugeschickten (früher in Vergessenheit gerathenen) Präparate zufolge — von Ascaris lumbrieoides. Der Fall redueirt sich hiernach auf ein, wenn auch nicht ganz seltenes. doch abnormes Vorkommen des Spulwurmes in den Gallen- wegen (Parasiten, Bd. II. S. 236). Achnlich verhält es sich vielleicht mit den von v. Sie - hold (Archiv für Naturgesch. 1858. Th. IL. 8. 358) in der Milz einer Spitzmaus beob- achteten „„Wurmnestern“, die von Trichosomen herrührten, deren abgestorbene Leiber auch noch in einigen der Nester verknäuelt neben den Eiern angetroffen wurden, sich entwickelnden Embryonen. 63 Ortswechsel aus ihren Eiern hervorgehen lassen. Allein alle diese Annahmen haben sich als irrig erwiesen. Es gilt das sogar für den Madenwurm (Oxyuris vermicularis), der meist in ausserordentlicher Menge den menschlichen Darm bewohnt und dadurch noch am ehesten einer derartigen Vermuthung Vorschub leisten konnte). In allerneuester Zeit haben wir freilich durch Norman von einem kleinen Nematoden gehört, der (& 1 Mm., 2 3,3 M.) in Cochin-China bei den an Diarrhoe erkrankten Personen in ungeheurer Menge nicht bloss den Darm, sondern auch die Ausführungsgänge der Leber. und Bauchspeicheldrüse bewohnt, binnen fünf Tagen seine volle Ausbildung erreicht und alle seine Entwicklungszustände an Ort und Stelle durchläuft, aber der Wurm ist, wie schon seine systematische Stellung beweist — er gehört zu Rhabditis (Anguillula stercoralis Norm.) und soll mit der Dujardin’schen Rh. terricola (Fig. 30) die grösste Aehnlichkeit haben**) — kein typischer Schmarotzer, sondern repräsentirt eine Nematodenform, deren Glieder nur gelegentlich ein Schmarotzerleben führen, für gewöhnlich aber im Freien #***) von putrescirenden organischen Substanzen sich ernähren (9. 2). Unter solchen Umständen dürfte es denn nach wie Rhabditis terri- vor feststehen, dass es keinen Eingeweidewurm _ giebt — reinen nicht unter den constant schmarotzenden typischen Formen — dessen Eier und Embryonen neben den Mutterthieren wieder zu ausgebildeten Geschöpfen werden, oder mit andern Worten keinen, welcher seine ken darf eh hier wohl zur Begründung dieser — mit den Angaben von Küchenmeister (Parasiten, 1. Aufl. S. 229) und Vix (über Entozoen bei Geistes- kranken, Ztschft. für Psychiatrie Bd. XVII) in Widerspruch stehenden — Behauptung auf die von mir in Bd. II. meines Parasitenwerkes niedergelegten Beobachtungen ver- weisen, die durch Zenker (Verhandl. der physik. med. Societät zu Erlangen, 1872. Hft. 2. S. 20) ihre Bestätigung gefunden haben. *#*) Unter diesem Namen hat Dujardin übrigens wohl mehrere verwandte Arten zusammengefasst. Ueber Rhabditis stercoralis selbst vergl. Norman, Cpt. rend. 1876. Juill. p. 316 u. 386, sowie Bavay, bei Davaine., |. c. II. Ed. p. 968. *%*#=) Vor Kurzem hat Grassi auch bei dem Kaninchen eine Rhabditisart im Dünn- darm aufgefunden, die aber von der Rh. stercoralis in einiger Beziehung abweicht, L’Anguillula intestinalis, Gazetta med. Ttal.-Lombard. 1878. No. 48. 64 Haematozoen. gesammte Entwicklungsgeschichte an demselben Orte durchläuft*). Uebertragen wir den hier ausgesprochenen Satz nun auf die den sog. Wurmnestern entstammenden Embryonen, dann erscheint es nicht zweifelhaft, dass diese Geschöpfe keineswegs im Körper ihrer Wirthe zur Weiterentwicklung gelangen, sondern nach längerm oder kürzerm Verweilen aus demselben auswandern. Und damit stimmt denn auch das Wenige, was wir über die Schicksale dieser Thiere bisher aus directer Erfahrung kennen gelernt haben. So fand Ecker in der Leibeshöhle und dem Blute seiner Saatkrähe zahllose kleine filarienartige Nematoden, die er als die Embryonen der Filaria attenuata erkannte**) und auch auf einer spätern Entwicklungsstufe, als linienlange Würmchen, eneystirt, im Gekröse und an andern Orten aufgefunden zu haben glaubt. Aehnliche Beobachtungen kennen wir von Vogt, der***) in der Leibeshöhle eines Frosches zwei grosse, mehr als zolllange Filarien mit zahllosen Embryonen im Fruchtbehälter auffand und letztere auch zugleich im Blute cir- culiren sah. Ebenso wissen wir durch Lewis, dass die mit Filaria saguinolenta behafteten Hunde ganz constant auch Haematozoen enthalten, ganz wie es Gruby und Delafondr), so wie später Leidy und Walchrf) bei Anwesenheit der Filaria immitis in der rechten Herzhälfte desselben Thieres beobachteten. Im letztern Falle ist den Embryonen freilich der Uebertritt in das Blut ausserordentlich leicht gemacht, da sie von vorn herein einen Apparat bewohnen, in *) Es geschieht nicht ohne Absicht, dass ich hier von „‚Eingeweidewürmern“ und nicht von „‚Entozoen“ spreche, denn unter den gregarinenartigen Schmarotzern giebt es manche, die, wie es scheint, sehr regelmässig neben ihren Eltern aufwachsen. In andern Fällen, da, wo die Keimkörner erst im Freien Embryonen bilden, wird der Parasitismus freilich, wie bei den eigentlichen Eingeweidewürmern, durch Aus- und Einwanderung der Keime unterbrochen. *%) Die von Filaria attenuata abstammenden Haematozoen gehören in Leipzig zu den gewöhnlichsten Vorkommnissen. Unter 33 Krähen, welche Herr Stud. Kahane auf meine Veranlassung nach diesen Schmarotzern untersuchte, waren nicht weniger als 28, also fast 80 p. C., damit behaftet und manche in so ungeheurer Menge, dass schon das kleinste Blutströpfehen deren mehrere aufwies. Bei der Durchmusterung einer vor- her abgewogenen Blutmenge ergaben sich in einem solchen Falle auf 1 Mgr. Blut nicht weniger als 601 Embryonen, eine Zahl, die sich für die gesammte Blutmenge — dieselbe zu */;, des 360 Gr. betragenden Reingewichtes angenommen — auf ungefähr 18 Millionen berechnet! *#**) Archiv für Anat, und Physiol. 1842. 5, 189. +) Cpt. rend. XLYI. p. 1217. rr) Monthly microscop. Journ. 1873. p, 157. Haematozoen des Menschen. 65 den sie sonst nur auf dem Wege einer activen Wanderung übertreten können. Diese nematoiden Haematozoen haben in neuerer Zeit übrigens dadurch unsere besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen, dass sie auch bei dem Menschen (Fig. 31) aufgefunden wurden, und zwar Filaria sanguinis hominis (nach Lewis). unter Verhältnissen, die ihnen eine grosse pathognomonische Be- deutung geben. Allem Anscheine nach sind dieselben in den Tropen sogar von weiter Verbreitung, nicht bloss in der alten, sondern auch der neuen Welt*). Der erste Entdecker dieser menschlichen Haema- tozoen, Lewis in Calcutta**), glaubte dieselben als ausgebildete Parasiten (Filaria sanguinis) in Anspruch nehmen zu können, hat sich aber später davon überzeugt, dass sie — wie das von mir (Parasiten Bd. Il. S. 634) vorausgesagt war — von filarienartigen Würmern abstammen ***), welche im geschlechtsreifen Zustande (als *) Nachdem Magalhaes (o progresso medico, Rio de Janeiro 1878. p. 375) die Wuchererschen Urinwürmer auch im Blute aufgefunden hat, kannn nicht länger gezweifelt werden, dass es dieselbe Form ist, die in Brasilien, wie in Indien den Menschen heim- sucht. Auch in Australien ist der Wurm inzwischen beobachtet worden. ##) On a haematozoon inhabiting human blood, Calcutta 1872. Sec. Edit. 1874. ###) CGentralblatt für die mediein. Wissensch. 1877. No. 43, ausführlicher Lancet, Sept. 1877. p. 453. Vergl. hierüber auch Cobhold. Ibid. p. 495. Leuekart, Allgem. Naturgesch, d, Parasiten, 5 66 Schicksale Filaria Bankrofti Cobb.) das Unterhautbindegewebe besonders des Scrotums bewohnen. Wenn die Haematozoen in ihren Trägern wieder zur vollen Ausbildung gelangten, dann müsste man bei diesen nicht bloss eine mit der Zeit unermesslich anwachsende Menge geschlechtsreifer Para- siten antreffen, sondern auch alle Zwischenstufen zwischen der Em- bryonalform und dem ausgebildeten Wurme vorfinden. Doch Keiner der bisherigen Beobachter vermochte Derartiges nachzuweisen. Die Haematozoen wurden immer nur auf derselben Entwicklungsstufe und von gleicher Grösse beobachtet, auch wenn die Beobachtungs- termine durch Monate und Jahre von einander getrennt waren (Gruby et Delafond). Selbst da, wo die geschlechtsreifen Thiere in verschiedenen Entwicklungsformen vorlagen, wie in den von Lewis beim Hunde beobachteten Fällen, selbst da liessen sich die jüngsten Zustände nicht direct an die Haematozoen anknüpfen. Die Unter- schiede, die zwischen ihnen obwalten und bis jetzt noch keine Ver- mittlung gefunden haben, zwingen zu der Annahme, dass beide durch eine Metamorphose in einander übergehen, die nicht im Körper des ursprünglichen Trägers, sondern in irgend einer Weise ausserhalb desselben abläuft. Zu dieser Auffassung bringt uns auch die Analogie mit den Trichinen, deren Geschlechtsthiere lebendige Junge gebären, welche sich gleich den Embryonen der eben erwähnten Filarien im Körper ihrer Träger alsbald auf die Wanderung begeben*). Dass dieselben bei ihren Wanderungen die Bluthahnen verschmähen und dafür das zwischen den Muskeln hinziehende Bindegewebe verfolgen, wird man wohl kaum zur Begründung einer tiefern Verschiedenheit von den wandernden Embryonen jener Filarien geltend machen wollen. Die Wanderung bleibt in beiden Fällen die gleiche, wenn auch die Art derselben eine verschiedene ist. Aber das Resultat dieser Wan- derung ist auch bei den Trichinen keineswegs die unmittelbare Rück- kehr zum Parasitismus der ausgewachsenen Thiere. Die Embryonen bleiben vielmehr in den Muskeln, sie entwickeln sich in denselben bis zu einer bestimmten Stufe, umgeben sich dann mit einer Oyste und verharren in diesem Zustande (als sog. Muskeltrichinen, Fig. 15), bis sie mit der Fleischkost in den Darm eines neuen Wirthes über- wandern. *) Vgl, hier besonders Leuckart’s Untersuchungen über Trichina spiralis. Leipzig. 1860. 2. Aufl. 1865. der Haematozoen. 67 Auch hier also kehren die wandernden Embryonen nicht ohne Weiteres wieder zu der Form und Lebensweise ihrer Eltern zurück. Den Uebergang zu vermitteln, bedarf es eines Wirthswechsels — und einen solchen Wirthswechsel nehmen wir auch für die Haema- tozoen in Anspruch. Nach den Beobachtungen Ecker’s, denen zufolge die Haema- tozoen der Krähe sich im Gekröse ihrer Träger einkapseln, könnte man vielleicht geneist sein, die Lebensgeschichte der Filaria attenuata genau unter demselben Gesichtspunkte zu betrachten, wie die der Trichmen, und anzunehmen, dass die Uebertragung in den neuen Wirth durch diese eingekapselten Formen vermittelt würde. Allein ich glaube Grund zu der Ännahme zu haben, dass die letzeren dem Entwicklunsskreise der Filaria attenuata fremd sind. Nicht bloss, dass die Kapseln sonst, was keineswegs der Fall ist, sehr viel allge- meiner und häufiger bei den Krähen sich finden müssten; es stimmen auch die Insassen derselben — so war es wenigstens in den von mir beobachteten Fällen — vollständig mit gewissen nematoiden Larven- zuständen überein, die auch bei andern Vögeln (ohne Filarıa atte- nuata und Blutwürmer) an derselben Stelle vorkommen. Hiernach darf man wohl annehmen, dass die Haematozoen nach längerem oder kürzerem Verweilen im Blute auf irgend eine Weise den Körper ihrer Träger verlassen und dann ihre Lebensgeschichte unter andern Verhältnissen fortsetzen. Das Verhalten der mensch- lichen Haematozoen gibt dieser Annahme auch eine positive Unter- lage, denn nach den Beobachtungen von Lewis gelangen dieselben mit dem Urine ihrer Träger nach Aussen, indem sie die Capillar- gefässe der Nieren durchbohren und dann in die Harnwege über- treten. Diese Beobachtung steht freilich noch allein, denn bei den übrigen Thieren mit Haematozoen hat man bis jetzt vergebens nach den Beweisen einer derartigen Auswanderung gesucht*). Wenn spätere Untersuchungen uns keines Besseren belehren — es wäre ja immerhin möglich, dass die Auswanderung an andern Orten und in einer mehr versteckten Weise geschieht, als bei dem Menschen, dessen *) Allerdings gibt Borrell (Archiv für pathol. Anat. 1876. Bd. 65. S. 399) an, dass die Hacmatozoen der Krähe durch die Gallenwege nach Aussen auswanderten, allein in den oben angezöogenen Untersuchungen Kahane’s liessen sich weder hier, noch in der Cloake, den Ureteren und Bronchien Filarien nachweisen — vorausgesetzt natürlich, dass eine jede Beimischung von Blut dabei vermieden wurde. B)&S 68 Entwicklung der Urin nicht bloss die Auswanderer in beträchtlicher Menge*) aufweist, sondern auch durch das beigemischte Blut und Eiweiss eine auffallende Beschaffenheit annimmt — dann bleibt ja immer noch die Möglich- keit übrig, dass die Haematozoen ohne Veränderung im Blute fortleben, bis sie der Tod ihrer Wirthe befreit und in Verhältnisse bringt, die eine weitere Metamorphose gestatten. Man könnte für diese Ver- muthung auch die Thätsache geltend machen, dass es keineswegs gelingt, bei allen Thieren mit Haematozoen die Würmer aufzu- finden **), von denen dieselben abstammen. Und doch müssen diese einmal zu irgend einer Zeit vorhanden gewesen sein. Wir haben bisher nur die Schicksale jener Eier und Embryonen im Auge gehabt, die nach dem Ablegen in den Körper ihrer Wirthe eine längere Zeit hindurch verweilen. Aber so verhält es sich, wie bekannt, nur in der Minderzahl der Fälle. Gewöhnlich ge- langen die Eier alsbald nach dem Ablegen mit den De- jectionen des Parasitenträgers nach Aussen, sie gelangen bald hierhin, bald dorthin, wie es der Zufall mit sich bringt, an die verschiedensten Orte, unter die mannigfachsten Verhältnisse. Aber nicht alle diese Orte und Verhältnisse sind für die Er- haltung und das Fortkommen der Eier gleich günstig. Mögen die einzelnen Arten in dieser Beziehung auch immerhin ihre besondern Ansprüche machen, im Allgemeinen dürfen wir als erste und noth- wendigste Bedingung einer jeden Weiterentwicklung einen bestimmten Grad von Feuchtigkeit voraussetzen. Im Trockenen verlieren die Entozoeneier ihre Entwicklungsfähigkeit, und zwar meist nicht bloss für die Dauer ihres dermaligen Aufenthaltes, sondern für immer, während sie dieselbe im Feuchten oder im Wasser eine längere, mit- *, Wenn übrigens Cobbold (Märzsitzung der Linnaean Society 1876) diesen Aus- wanderern eine jede Bedeutung für die Lebensgeschichte der Filaria sanguinis (Fil. Bankrofti Cobb.) abspricht und die Vermuthung aufstellt, dass -es die blutsaugenden Musquitos seien, welche die Embryonen in sich zur weitern Entwicklung brächten, auch die Larven schliesslich wieder — durch Vermittlung des Trinkwassers, in das “ dieselben nach dem Tode der Musquitos gelangten — an den Menschen ablieferten, so ist das eine Annahme, die einstweilen kaum mehr für sich geltend machen kann, als die Thatsache, dass mit dem Blute auch zugleich die Hacmatozoen in den Darm der Musquitos übergehen. (Vergl. über denselben Gegenstand weiter die Anmerkung auf S. 85.) #*) So fanden Gruby und Delafond bei 24 Hunden mit Haematozoen nur ein einziges Mal die Filarien, von denen dieselben abstammten. Ebenso liessen sich auch unter den oben erwähnten 38 Krähen nur drei mit Filaria attenuata nachweisen. (Freilich bleibt die Vermuthung nicht ausgeschlossen, dass die geschlechtsreifen Würmer durch ihren versteckten Aufenthalt hier und da den Nachforschungen sich entzogen hätten,) nach Aussen gelangten Eier. 69 unter sogar sehr lange Zeit behalten. Die Eier theilen in dieser Beziehung die Bedürfnisse der ausgebildeten Thiere, und ebenso auch, ja vielleicht in noch höherem Grade, die Embryonen, die bekanntlich nicht selten an Stelle der Eier und auf denselben Wegen, wie diese, nach Aussen gelangen. Doch wir dürfen auch hier nicht allzu sehr generalisiren. Kennen wir doch in der That eine Anzahl von Helminthen, deren Eier und Embryonen das Austrocknen ohne Lebensgefahr überstehen können. Sie gehören sämmtlich zu den Nematoden, zu einer Gruppe, über die wir in dieser Beziehung noch später ein Mehreres zu vermelden haben. Es ist dieselbe Gruppe, deren Repräsentanten trotz der Ein- fachheit ihres Baues und ihrer Entwickelung, oder vielmehr gerade desshalb, eine Mannisfaltiskeit und Variabilität der äussern Lebens- verhältnisse besitzen, wie wir sie sonst bei den Helminthen vergebens suchen. Nicht bloss, dass wir ausser den parasitischen und halb- parasitischen Nematoden auch frei lebende Formen kennen; wir finden unter ihnen selbst Arten, die den pflanzlichen Körper be- wohnen und hier nicht selten, wie z. B. an dem Waizen und Roggen, der Weberkarde und dem Klee, zu förmlichen Krankheiten Veran- lassung geben. Dass jene Vorgänge der Austrocknung bei den Pflanzenschmarotzern sehr regelmässig zu bestimmten Zeiten wieder- kehren und ein wichtiges Moment der Lebensgeschichte repräsentiren, wird uns kaum überraschen, wenn wir die Periodicität mn dem Ent- wicklungscyclus ihrer Träger in Betracht ziehen und z. B. bedenken, dass die mit der jungen Parasitenbrut besetzten und durch sie de- senerirten Waizenkörner, die sog. Gichtkörner, erst nach der winter- lichen Ruhe (durch die Aussaat) unter Verhältnisse kommen, in denen eine Auswanderung und weitere Entwicklung der Schmarotzer mög- lich wird*). Andrerseits aber erweckt diese Thatsache von vorn herein die Vermuthung, dass die Fähigkeit der Trockenstarre nicht ausschliesslich auf die Planzennematoden beschränkt sei, vielmehr in gleicher Weise auch gelegentlich bei den in Thieren schmarotzenden Nematoden vorkomme. Um den Einfluss zu prüfen, den das Austrocknen auf die Ent- wicklungsfähigkeit der Nematodeneier ausübt, habe ich mich eines sehr einfachen Apparates bedient, einer Art Thaukammer, die durch das Einschalten eines ringförmigen Papierbausches zwischen zwei *) Vgl. hierüber besonders die schönen Untersuchungen von Davaine über An- guillula tritici, Y’Instit. 1855. p. 330, oder (ausführlicher) Mem, Soc, biolog. 1856. 70 Austrocknen der Eier. grossen Objeetgläschen construirt wurde. Durch Anfeuchten resp. Austrocknen des Fliesspapieres konnten die in dem Innenraume deponirten Eier beliebig unter Wasser gesetzt und in eine mehr oder minder feuchte Atmosphäre gebracht werden. Der Gebrauch dieses Apparates stellt es ausser Zweifel, dass die Eier zahlreicher Nematoden (Fig. 32), besonders derer, die mit fester Schale versehen sind (Asc. lumbricoides, A. megalocephala, A. mystax u. a., auch vieler erdbewohnender Rhabditiden) nicht bloss ein kürzeres, dass sie auch ein wochen- und monatelanges Aus- trocknen ungefährdet überstehen und selbst dann ihre Entwicklungs- fähigkeit behalten, wenn Trockniss und Feuchtigkeit beliebig oft mit Fig. 32. A) Eier von Ascaris lumbricoides und B) Trichocephalus dispar: a) frisch aus dem Kothe, b) nach längerem Aufenthalt im Freien. einander abwechseln. Die Entwicklung macht übrigens nur im Feuchten Fortschritte und sistirt beim Austrocknen, doch genügt schon eine mit Wasserdampf geschwängerte Atmosphäre, sie von Neuem anzuregen und weiter zu führen. Es hat mir sogar geschienen, als wenn die feuchte Luft weit günstiger für die Entwicklung sei, als eine fortwährende Berührung mit grösseren Wassermassen. In der feuchten Erde geht die Entwicklung gleichfalls verhältnissmässig rasch und sicher von Statten. Lässt man die Erde austrocknen, so hemmt man die Weiterentwicklung*), ohne jedoch zugleich die Keimkraft zu zerstören. Wie die Eier, so verhalten sich auch die darin eingeschlossenen Embryonen. Man kann sie durch Eintrocknen beliebig in einen Ruhestand versetzen und durch Wasserzusatz wieder zum Leben auf- *) Die Behauptung von Davaine (Mm. Soc. biol. 1862. S. 272), dass die Ascariseier von Landthieren auch in völliger Trockniss zur Entwicklung kämen, beruht bestimmt auf einem Irrthume, Entwicklungsbedingungen. 71 erwecken, wie das übrigens für manche Arten mit freien Embryonen (z. B. Filaria medinensis, auch Rhabditis) schon früher bekannt war. Aber alle diese Erfahrungen können die Gültigkeit des Satzes nicht beeinträchtigen, dass die Feuchtigkeit der Umgebung für die ausgewanderten Entozoeneier zu ihrem weitern Fortkommen nothwendig sei. Natürlich aber ist dieselbe nicht die einzige Bedingung. Der Grad dieser Feuchtigkeit, die sonstige Beschaffenheit der Umgebung, ihre chemische Zusammensetzung, be- sonders auch ihre Wärme, das Alles sind Factoren, die hier gleich- falls in’s Gewicht fallen und voraussichtlich bei den einzelnen Arten in verschiedener Weise. Leider sind unsere positiven Erfahrungen über die hier vor- kommenden Verschiedenheiten nur dürftig, aber Einzelnes hat sich doch auch in dieser Beziehung constatiren lassen. So wissen wir namentlich, dass die Eier gewisser Nematoden, und zwar vornehmlich wiederum jene, die eine feste und dicke Schale haben, wie die oben erwähnten Ascarisarten, eine ganz ausser- ordentliche Resistenzkraft besitzen, uhd das bis zu einem solchen Grade, dass sie sogar in Spiritus‘, Terpentinöl und Chromsäure, also in giftigen Flüssigkeiten, die den ausgebildeten Thieren rasch den Tod bringen, Monate lang in Integrität bleiben, zum Theil selbst*) in diesen Flüssigkeiten allmählich einen Embryo entwickeln (Bischoff, Leuckart, Munk). Hier und da scheint übrigens auch der Con- centrationsgrad der Flüssigkeit nicht ohne Einfluss. So fand z. B. Vix, dass Ascarideneier in einer Seifenlösung von 0,5°/, zertielen, während sie in einer solchen von 1°/, sich entwickelten. Ebenso gehen die Eier der Ascariden (A. lumbricoides) in künstlich ange- legten kleinen Senkgruben und faulendem Urine nach meinen Ex- perimenten allmählich dem Untergange entgegen, wie sie denn auch nicht selten durch Verderbniss des umgebenden Wassers zum Zerfall gebracht werden. Doch das Alles beweist am Ende nicht mehr, als dass die Resistenzkraft unserer Eier eine begrenzte ist.z Die hier angezogenen exquisiten Fälle dürfen uns übrigens nicht zu der Annahme verleiten, als wenn die Resistenzfähigkeit der Eier bei den übrigen Helminthen eine geringe sei. Allerdings steht die- selbe meist beträchtlich hinter jener zurück, die wir bei gewissen Nematoden so eben kennen lernten, allein im Vergleiche mit andern *) Es gilt das auch für die eiförmigen sog. Psorospermien, die wir als die Keim- körner gregarinenartiger Schmarotzer zu betrachten haben. 72 Beschaffenheit der Eihüllen. Thieren dürfte dieselbe doch immer noch sehr allgemein einen hohen Werth beanspruchen. Nur ‘bei längerer Dauer haben ungünstige äussere Verhältnisse auf sie einen verderblichen Einfluss — im ganzen aber einen bestimmt viel geringern, als bei der grössern Menge der übrigen Geschöpfe. Natürlicher Weise ist das wohl weniger Folge - einer besondern Beschaffenheit des Protoplasma, als vielmehr abhängig von der Natur und den Eigenschaften der umhüllenden Eischale. In dieser Hinsicht erscheint es auch nicht ohne Bedeutung, dass die Eier der Helminthen nicht bloss sehr häufig, wie wir das für einzelne Arten schon oben hervorhoben, mit einer festen und dicken Schale versehen sind, sondern oftmals noch eine einfache oder mehrfache accessorische Hülle von wechselnder Beschaffenheit tragen und dadurch denn ein bisweilen sehr eigenthümliches und charakteristisches Aussehen annehmen. Allerdings ist es bei diesen Hüllen wohl nicht immer und überall nur auf eine Verstärkung der Resistenzkraft abgesehen. Vielmehr mögen dieselben in manchen Fällen auch eine andere Bedeutung haben. So kann man sich z. B. leicht überzeugen, dass die Eier des in der Nasenhöhle des Hundes schmarotzenden Pentastomum taenioides der vielfach gefalteten äussern Haut, die sie mantelartig umgiebt, jene grosse Klebkraft verdanken, die eine Uebertragung auf die verschiedensten Gegenstände (beim Schnüffeln) erleichtert. Eine ähnliche Bedeutung haben ohne Zweifel die bisweilen vorkogmenden faden- oder quastenförmigen Verlänge- rungen der äussern Eihaut (Fig. 33) oder die Eiweissüberzüge, die man hier oder dort (Fig. 32a) auf der eigent- lichen Schale antrifft. Selbst die lebendigen Umhüllungen, in denen die Helmintheneier mitunter (bei den Tänien) nach Aussen ge- langen, dürften in dieser Beziehung nicht ohne Werth sein, und das um so weniger, als Ei einer Vogeltaenie dieselben meist noch eine Zeit lang mit ihrer eanyrapn2e). frühern Beweglichkeit die Mittel einer selbst- ständigen, von äussern Agentien bis zu gewissem Grade unabhängigen Verbreitung besitzen. Trotz allen diesen Einrichtungen gehen aber begreiflicher Weise Tausende und abermals Tausende von Helminthenkeimen durch die Ungunst der äussern Verhältnisse zu Grunde. Indessen was will das da bedeuten, wo die Fertilität nach Hunderttausenden und Millionen geschätzt wird. Doch gesetzt, die Eier unserer Parasiten finden nun wirklich Einfluss der Wärme. 73 jene Bedingungen, die ihnen eine Erhaltung ihres Lebens und ihrer Keimkraft sichern, wie gestalten sich dann deren weitere Schicksale’? Bei der Beantwortung dieser Frage müssen wir zunächst er- wägen, dass, wie auch oben schon bemerkt wurde, der Entwicklungs- zustand der Eier zur Zeit der Ausfuhr ein verschiedener ist. In vielen dieser Eier hat sich vielleicht schon vor der Geburt (wie bei den Acanthocephalen und Taenien, vielen Distomeen u. a.) ein Embryo entwickelt, während zahlreiche andere noch den ursprüng- lichen Dotter enthalten. Aber die Anwesenheit eines Embryo er- scheint als Vorbedingung jeder weitern Veränderung. Die bis dahin nur unvollständig oder noch gar nicht entwickelten Eier durchlaufen also zunächst nach ihrer Auswanderung die Vorgänge der Embryonalbildung bis zur Ausscheidung eines lebensfähigen und lebendigen Geschöpfes. So wissen wir es namentlich von den Nematodeneiern, die wir nach dem Vorgange von Schubart und Richter nicht bloss in kleinen Aquarien massenhaft ausbrüten, sondern auch, wie oben er- wähnt, in feuchter Atmosphäre und feuchter Erde mit gleicher und vielleicht noch grösserer Sicherheit zur Entwicklung gelangen lassen. So aber auch von den Eiern zahlreicher Bandwürmer (Bothriocepha- liden) und Trematoden. In vielen, wohl den meisten Fällen geht die Embryonal - Ent- wieklung der Eier übrigens nur zur Sommerszeit vor sich, und auch dann bei manchen Arten nur da, wo eine grössere Wärme auf dieselben einwirkt. So verlangen die Eier von Asc. lumbricoides einer Einwirkung von mindestens 16° R., die von Trichocephalus von 18°, die von Oxyuris vermicularis sogar von 32°. Freilich entwickeln die Eier der letztern schon nach wenigen Stunden, bei höherer Temperatur sogar in noch kürzerer Zeit, einen vollständigen Embryo, während die Eier von Ascaris und Tricho- cephalus, die allerdings ihre ganze Ent- wicklung im Freien durchlaufen — die Eier von Oxyuris enthalten schon beim Ablegen einen halbfertisen Embryo " Be T Eier von Oxyuris vermicularis. a, b (Fig. 34) — dazu mehrere Wochen be- frisch abgelegt, ce mit ausgebildetem dürfen. Bei wechselnder Temperatur, Embryo. wie sie des Sommers bei uns zu herrschen pflegt, vergehen in der Regel viele Monate, bevor ein lebensfähiger Embryo sich ausscheidet. - Besonders bei Trichocephalus, der seine Entwicklungszeit nur selten 74 Entwicklungsdauer. binnen eines Jahres abschliesst, während Ascarıs lumbricoides dazu im Freien meist 3 bis 4 Monate — Asc. mystax vielleicht 3 Wochen — bedarf. Im Gegensatze hierzu braucht Dochmius duodenalis (allerdings in wärmerem Klima) zu seiner Embryonalentwicklung nur weniger Tage. Aehnliche Unterschiede finden sich bei den Trema- toden und Cestoden, deren Eier bald gleichfalls schon nach einigen Tagen (Triaenophorus), bald erst nach Wochen (Ligula) und Monaten (Bothriocephalus latus, Distomum hepaticum u. a.) zur Entwicklung kommen. Und selbst hier nur zur Sommerszeit. Des Winters ge- schieht die Entwicklung auch im geheizten Zimmer nur langsam und unregelmässig, so dass man z. B. bei Asc. mystax oft erst nach Monaten die jüngsten Stadien der Furchung zur Ansicht bringt. Ausser der Wärme*) dürften hier übrigens noch mancherlei andere Momente bestimmend sem. Zum Theil Momente von in- dividueller Natur, wie wenigstens dadurch wahrscheinlich wird, dass die Eier einer Versuchsreihe nur selten in ihrer Entwicklung gleichen Schritt halten, indem einzelne mitunter schon einen fertigen Embryo einschliessen, während andere eben erst die Furchung beginnen oder noch in tiefster Ruhe verharren. Dass es daneben auch unter sonst günstigen Umständen zahlreiche Eier gibt, die sich niemals ent- wickeln, bedarf kaum der besondern Erwähnung, doch kann man diese meist schon ziemlich frühe daran erkennen, dass der sonst scharf begrenzte Dotter zerfällt und als feinkörnige, halbdurchsich- tige Masse durch den ganzen Eiraum sich verbreitet. Wenn wir die Vermuthung aussprechen, dass die Mehrzahl dieser tauben Eier un- befruchtet geblieben sei, so stützen wir uns dabei auf die weitere Erfahrung, dass mitunter ganze (wohl von jungfräulichen Spulwürmern abstammende) Infusionen auf dieselbe Weise ohne nachweisbare äussere Veranlassung zu Grunde gehen. Bei Entozoen mit kurzer Entwicklungszeit (z. B. Dochmius duodenalis) geschehen die ersten Phasen der Embryonalbildung meist schon während des Durchtrittes durch den Darmkanal. Gelegentlich durchlaufen die Eier sogar ihre ganze Entwicklung. im Körper des Wirthes, wie das namentlich da nicht selten ist, wo sie eine längere Zeit in demselben verweilen. Unter Umständen mag ein längerer Aufenthalt in dem lebendigen Wirthe sogar eine Vorbedingung der embryonalen Entwicklung sein. *) Vix sah die Oxyuriseier im Sonnenscheine schon nach einer Viertelstunde einen beweglichen Embryo entwickeln. A. o. O. 8. 65. Beschaffenheit der Embryonen. 75 Obwohl unsere Erfahrungen über die Keimfähigkeit der Ento- zoeneier dermalen erst auf eine verhältnissmässig kleine Anzahl von Experimenten und Beobachtungen sich stützen*), so sind dieselben doch im Wesentlichen so übereinstimmend, dass sie über die all- gemeine Verbreitung jener Eigenschaft keinen Zweifel aufkommen lassen. Mit vollem Rechte dürfen wir demnach behaupten, dass die Embryonen der oviparen Entozoen sich nach Ablegen der Eier ent- wickeln, wie sich die der viviparen (oder ovi-viviparen) Arten bereits vorher entwickelt haben, mit andern Worten also behaupten, dass die Eier aller Schmarotzer, falls sie nur die für ihre Entwicklung günstigen Bedingungen finden, in irgend einer Zeit, später oder früher, einen Embryo aus- scheiden**). Einwanderung der jungen Brut. Die Embryonen der Entozoen haben übrigens keineswegs in allen Fällen die Form uud Ausstattung der Mutterthiere. Im Gegen- theil, eine solche Uebereinstimmung ist ausserordentlich selten und selbst bei den Nematoden, denen man eine Metamorphose gewöhn- lich absprieht, eine meist nur scheinbare. In der Mehrzahl der Fälle (bei den Cestoden, Distomeen, Echinorhynchen, auch den Pen- tastomen) gehen die Unterschiede so weit, dass kaum noch irgend welche Aehnlichkeit zwischen den Entozoen und den ausgebildeten Würmern obwaltet (Fig. 35, 36 u. 37). Es geschieht übrigens weniger aus zoologischen Gründen, zur Vervollständisung unserer Kenntnisse über die Organisation der Schmarotzer, dass wir diese Thatsache hervorheben, als vielmehr desshalb, weil die Heteromorphie der Embryonen für die Lebens- geschichte unserer Thiere die grösseste Bedeutung hat. Wie die Gestalt und Ausstattung eines Geschöpfes nirgends gleichgültig ist, vielmehr überall den Voraussetzungen bestimmter Fähigkeiten und Lebensformen entspricht, so lässt auch jene That- sache keinen Zweifel, dass die Embryonen der Entozoen unter Ver- hältnissen leben und Leistungen üben, die den ausgebildeten Thieren *) Vgl. hierzu noch die Beobachtungen von Willemoes-Suhm, Ztschft. für wissensch. Zoologie 1872. Bd. XXIII. S. 343 (Bothriocephalus) und S. 337 (Trematoden). **) Dasselbe gilt für die Keimkörner der Gregarinen (die sog. Psorospermien oder Pseudonavicellen), die früher oder später (d. h. noch im Innern ihrer Träger oder im Freien) gleichfalls Embryonen in sich entwickeln. 76 Embryonenhaltige Eier. fremd sind. Und diese Eigenthümlichkeiten erscheinen von vorn herein um so bedeutungsvoller, als die Schicksale der Embryonen Fig. 36. Fig. 37. Ai hllanı h if “| Fig. 35. Ei von Distomum hepaticum mit Embryo. Fig. 36. Ei von Bothriocephalus latus mit Embryo. Fig. 37. Ei von Echinorhynchus gigas mit Embryo. überall bestimmend auf die Gestaltung der Lebensgeschichte ein- wirken. Doch wenden wir uns mit unseren Fragen und Betrachtungen lieber unmittelbar an den realen Inhalt unserer Erfahrungen. Da sehen wir denn die Schicksale der nach Aussen ge- langten Embryonen, gleichgültig ob diese erst nachträglich sich entwickelten oder schon beim Ablegen der Eier vorhanden- waren, insofern nach einer zwiefachen Richtung auseinandergehen, als die- selben in dem einen Falle nach Abschluss der Entwicklung aus den Eihüllen hervorbrechen und dann eine kürzere oder längere Zeit hindurch ein freies Leben führen, in dem andern Falle aber in ihren Eihüllen verharren oder diese vielmehr erst dann verlassen, wenn die Eier auf irgend eine Weise im den Darm eines neuen Wirthes gelanet sind. Im letztern Falle kann man den Schmarotzern nach dem sewöhnlichen Sprachgebrauche kein eigentliches freies Leben zuschreiben, da es immer nur die Eier und niemals die im Innern eingeschlossenen Thiere sind, die im Freien gefunden werden. Selbst wenn man gegen diesen Sprachgebrauch hervorheben wollte, dass die gewöhnliche Anschauungsweise zwischen dem lebendigen Individuum und dem entwicklungsfähigen und entwickelten Eie eine vielleicht allzu scharfe Grenze zieht, muss man auf der andern Seite doch zugeben, dass der Verkehr mit der Aussenwelt bei einem Einwirkung der Verdauungssäfte. 27 Embryo, der noch von der Eihülle umschlossen wird, ungleich: be- schränkter ist, als bei einem freien Thiere, selbst wenn sich letzteres durch seinen Entwicklungsgrad in keinerlei Weise über ersteren erhebt. Ob nun der Embryo eines Parasiten nach Abschluss seiner Ent- wicklung frei wird oder nicht, hängt, wie es scheint, zum grossen Theile von der Beschaffenheit der äusseren Eihülle ab. Mit der Dicke und der Festigkeit der letztern wächst der Wider- stand, den der ausschlüpfende Embryo zu überwinden hat, und das eventuell in einem solchen Grade, dass das Ausschlüpfen, d.h. das selbständige Ausschlüpfen geradezu unmöglich wird. Um den Embryo zu befreien, bedarf es dann noch besonderer günstiger Momente; das Ei gelangt in solchen Fällen m den Darm, es gelangt zunächst in den Magen eines Thieres — und hier geht nun unter dem Einflusse der Magensäfte eine Auflösung oder wenigstens eine Auflockerung der Eihülle vor sich, so dass der Embryo ohne sonderliche Schwierig- keiten frei wird. Dass wir es dabei wirklich mit einem Verdauungsphänomene zu thun haben, kann nach den von mir in dieser Beziehung bei den Bandwürmern angestellten Beobachtungen und Experimenten *) nicht bezweifelt werden. In den einzelnen Fällen wird übrigens, der chemischen und physikalischen Beschaffenheit der Eischale entsprechend, die Ein- wirkung der Verdauungssäfte eine verschiedene Intensität besitzen müssen, wenn der Embryo aus seiner Umhüllung hervortreten soll. Allerdings sind uns die Unterschiede in der Verdauungskraft der Thiere bis jetzt nur wenig bekannt, dass sie aber in Wirklichkeit existiren und für das Vorkommen der Helminthen, so wie deren Verbreitung unter den Thieren wichtig sind, können wir nicht be- zweifeln, sobald wir z. B. sehen, dass die Eier unserer gemeinen Blasenbandwürmer wohl von Säugethieren, aber nicht vom Frosche verdaut werden. Im Ganzen scheint überhaupt die Verdauungskraft der kaltblütigen Thiere gegen die der warmblütigen beträchtlich zurückzustehen, wie denn auch die Fliegenlarven, Asseln, Tausend- füsse, Mehlwürmer u. a. die Schale junger Bandwurmeier nicht auf- lösen und die Eier von Asc. lumbricoides ohne Verdauung des In- haltes den Darm passiren lassen, Hängt es übrigens wirklich, wie wir behauptet haben, von der *) Leuckart, Blasenwürmer. $, 100, 78 Ausschlüpfen der Embryonen. Beschaffenheit der Eischale ab, ob der Embryo eines Schmarotzers im Freien ausschlüpft oder nicht, dann werden wir für die Arten der erstern Gruppe zumeist den Besitz von dünnen und zarten, leicht zu durchbrechenden Hüllen vermuthen dürfen. In der That trifft das auch für viele Fälle, besonders aus der Ordnung der Nematoden (Dochmius, Sclerostomum u. a.) vollständig zu. Allein diese dünnen Eischalen gewähren ihren Insassen keineswegs den Schutz und die Resistenzkraft, '!die mit emer grössern Festigkeit verbunden zu sein pflegen. Sie finden sich desshalb auch keineswegs bei allen Arten mit freien Embryonen und fehlen namentlich überall da, wo die Incubationszeit eine längere Dauer beansprucht. In solchen Fällen besitzt die Schale die gewöhnliche Festigkeit, gleichzeitig aber auch. eine Deckelvorrichtung, die einem von Innen „ig. 38. kommenden Anstosse nachgiebt, beim Andrängen des Embryo also sich lüftet und abhebt (Fig. 38). So finden wir es namentlich bei den Distomeen und Bothriocephaliden, aber auch bei manchen Ecetoparasiten, wie z. B. den Läusen. Uebrigens wollen wir nicht behaupten, dass run die Abwesenheit eines Deckels an der festen othriocephaluseier mit Ä i y £ Deckel; eines ieer. Eischale in allen Fällen bei den Parasiten ein selbständiges Ausschlüpfen des Embryo ver- hindere. Es wäre ja möglich, dass derselbe durch besondere Aus- rüstung mit Kopfstacheln und anderen derartigen Waffen die Schale zu zerbrechen vermöchte, wie das von andern Thieren mit fester Eischale bekannt ist und in der That auch unter den Entozoen für Gordius angegeben wird; selbst möglich, dass die feuchte Umgebung durch ihren fortwährenden Einfluss die feste Schale schliesslich zur Verwesung und Auflösung brächte, wie man das z. B. an den Eiern unserer Spulwürmer bisweilen beobachten kann. Doch dem sei, wie ihm wolle. Was uns zunächst interessirt, ist die Thatsache, dass es Parasiten und zwar zahlreiche Pa- rasiten giebt, die in ihrer Jugend ein freies Leben führen. Die meisten derselben verbringen diese Zeit im Wasser, an Localitäten, welche die Eier auf einem mehr oder weniger direeten Wege schon vor dem Ausschlüpfen der Jungen gefunden haben. Bald schwimmen sie hier mit Hülfe eines Flimmerkleides (Bothrio- cephalus, Monostomum u. a. Trematoden, Fig. 39 u. 40) oder beson- derer Ruderfüsse (Fischläuse), bald liegen sie ziemlich träge auf dem Grunde, den Schlamm nach verschiedenen Richtungen hin durch- Freie Embryonen. 79 -setzend. Andere Arten, besonders Nematoden, bewohnen statt des Wassers auch die feuchte Erde, ja es giebt selbst — wenngleich nur Fig. 40. \ \\\ Ni ji NN NUN \N Kylis/ MW. EN N \ Il) Up, NN IR SLR Fig. 39. Freier Embryo von Distomum hepaticum. Fig. 40. Freier Embryo von Bothriocephalus latus. unter den luftathmenden Insekten — Parasiten, deren Jugendzustände eine mehr trockene Umgebung aufsuchen. Als bekanntes Beispiel erwähnen wir hier die Flohlarven (Fig. 41), die an versteckten Orten in der Nähe modernder organischer Substanzen (in schmutzigen Winkeln, dem Schutte der Hühnerställe u. dergl.) oftmals massenhaft ge- funden werden. Durch diese Zusammenstellung der Flohlarven mit den frei lebenden Jugendformen der Helminthen soll übrigens nicht gesagt sein, dass die letztern in allen Fällen und in jeder Beziehung mit den erstern übereinstimmten. Das Leben der Flohlarven ist bekanntlich von langer Dauer und von so hoher Bedeutung für Wachsthum und Metamorphose, dass wir es dem Leben des ausgebildeten Thieres dreist als gleich- berechtigt an die Seite stellen dürfen. Ganz anders Alaileae, aber verhält es sich bei den Entozoen, wenigstens der weitaus srössern Mehrzahl. Denn nicht bloss, dass die Eingeweidewürmer während des freien Lebens mit wenigen Ausnahmen keine Nahrung geniessen, sie verharren gewöhnlich auch nur kurze Zeit in diesem s0 Rhabditisförmige Embryonen. Zustande und benutzen die Fähigkeit der Ortsbewegung wesentlich nur als das Mittel einer weitern Verbreitung und der Einwanderung. An die Stelle des blinden Zufalls, der sonst die Uebertragung der Parasitenkeime beherrscht, tritt jetzt die eigne Bestimmung. Trotz der meist nur nach Stunden bemessenen Dauer reicht das freie Leben — unter sonst günstigen Verhältnissen — aus, den passenden Wirth zu suchen und in denselben einzudringen. Noch in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes musste ich es unentschieden lassen, ob es auch Entozoen gebe, deren freies Leben eine längere Dauer habe und durch die Aufnahme von Nahrungsstoffen die Möglichkeit einer Grössenzunahme und Weiter- bildung gewähre. Im Hinblick auf die so vielfach wechselnden Lebens- verhältnisse der Nematoden hielt ich es übrigens schon damals für wahrscheinlich, dass derartige Beispiele, wenn sie überhaupt vorkämen, zunächst unter den genannten Thieren zu suchen seien. Diese Ver- muthung hat sich vollständig bestätigt. Meinen Untersuchungen über die Lebensgeschichte der Nematoden verdanken wir den Nachweis*), dass es unter ihnen zahlreiche Arten giebt, besonders Strongyliden (von menschlichen Schmarotzern Dochmius duodenalis), die in der Jugend nach Bau und Lebensweise mit den frei lebenden Rhabditiden übereinstimmen (Fig. 42, 43), gleich diesen wenigstens eine Zeitlang fressen und wachsen, dann aber nach einer Häutung, bei der die charakteristischen Eigenthümlichkeiten und namentlich auch die Pharyngealbewaffnung von Rhabditis verloren geht,. in ein Lebens- stadıum übertreten, in dem mit dem Aufhören der frühern Nahrungs- aufnahme und des Wachsthums die Nothwendiskeit eines Parasitis- mus anhebt. Ich brauche kaum hervorzuheben, dass die schon oben (5. 2) mit kurzen Worten amgezogene Lebensgeschichte der sog. Ascaris nigrovenosa sich eng an diese Fälle anschliesst. Nur dass die Rhabditisformen, die sonst bloss den Jugendzustand darstellen, hier zu einer selbständigen Generation sich entwickelt haben, die erst in ihren Nachkommen wieder zum Parasitismus zurückkehrt. Unter den übrigen Helminthen, den Cestoden, Acanthocephalen und Distomeen, sind derartige Erscheinungen nicht bekannt, bei den Arten der zwei erstgenannten Gruppen auch dadurch un- möglich, dass dieselben schon in der Jugend des zur Nahrungs- aufnahme nothwendigen Darmapparates entbehren. Wo bei diesen Thieren freie Jugendzustände vorkommen, da dienen dieselben aus- *, Die näheren Auseinandersetzungen siehe Parasiten. Bd, IL. S. 131 u, 436 #, der Nematoden, s1 schliesslich zum Zwecke einer selbständigen Wanderung. Uebrigens sind die Entozoen keineswegs die einzigen Thiere, deren Lebensge- schichte mit einer solchen Schwärmperiode anhebt. Derartige Jugend- zustände sind vielmehr nichts weniger als selten und namentlich bei Fig. 42. Fig. 48. Fig. 42. Embryo von Rhabditis terricola. Fig. 43. Rhabditisföormige Jugendzustände von Dochmius trigonocephalus bei Beginn (a) und am Ende des freien Lebens (b). solchen Arten zu beobachten, die im ausgebildeten Zustande, gleich den Entozoen, eine beschränkte Ortsbewegung besitzen oder bewegungs- los sind, wie die Corallen, Ascidien u. s. w. Sogar bei den Insekten sehen wir solche wandernde Jugendformen mitunter dem eigentlichen Larvenzustande vorausgehen, wie das durch Newport und Fabre besonders für die Meloiden nachgewiesen ist, für Formen, deren Larven ın den Nestern verschiedener Bienenarten leben, in die sie bei der beschränkten Beweglichkeit ihrer Eltern nur durch Hülfe jener Jugendformen einzuwandern im Stande sind *). *) Die Lebensgeschichte dieser jungen Meloiden bietet ein so interessantes Beispiel von Verschleppung, dass wir es uns nicht versagen können, hier näher darauf einzu- gehen, zumal dadurch mancherlei Parallelen und Anknüpfungspunkte für die Lehre vom Parasitismus geboten werden. Die Meloidenweibchen legen ihre Eier im ersten Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 6 39 Einwanderung Hat nun der junge Parasit seinen Wirth gefunden, so giebt er sein früheres freies Leben auf. Er verliert die Organe, die zunächst nur für den directen Verkehr mit der Aussenwelt bestimmt waren, die Flimmerhaare und Schwimmfüsse, auch die nicht selten daneben vorhandenen Gesichtswerkzeuge, und leitet auf diese Weise eine Metamorphose ein, die ihn bald mehr, bald minder schnell seiner definitiven Gestaltung entgegenführt. Mitunter siedelt sich der junge Parasit schon auf der Aussen- fläche des neuen Wirthes an, oder in Organen, die ohne Weiteres von Aussen zugänglich sind. So wissen wir namentlich von gewissen Trematoden, dass sie zunächst auf der Körperhaut oder in der Athemhöhle von Wasserschnecken ihren Wohnplatz finden. Andere dringen durch die äussere Körperhülle geraden Wegs in die Tiefe, bis in die Leibeshöhle und die Eingeweide. Zu dem Zwecke sucht der junge Parasit irgend eine weiche und nachgiebige Stelle der äussern Bedeckungen, gegen die er mit seinem Vorderende immer stärker und stärker andrängt, bis er sie durchbohrt hat. Berück- sichtigen wir die geringe Grösse und besonders den geringen Quer- schnitt seines Körpers, so wie ferner den Umstand, dass viele dieser jungen Einwanderer, wie u. a. die Embryonen von Gordius und Bo- thriocephalus, auch von manchen Distomumarten, noch mit besondern Bohrapparaten versehen sind, so werden wir leicht einsehen, dass die Schwierigkeiten, mit denen dieselben zu kämpfen haben, nicht eben allzu gross sind, vorausgesetzt, dass sie die geeigneten Wirthe heimsuchen. Es sind natürlich immer nur Thiere mit wenig festen und dicken Körperhüllen, die sie anbohren, junge, vielleicht erst eben ausgeschlüpfte Insekten und Krebse, Schnecken u. Ss. w. In manchen Fällen sind diese Einwanderungen der Gegen- stand einer directen Beobachtung gewesen, in andern dadurch aut das Unzweifelhafteste festgestellt, dass man die betreffenden Jugend- formen mit wurmfreien geeigneten Thieren zusammenbrachte und Frühling an die Wurzeln der Ranunculaceen, des Löwenzahns und anderer honigreicher Pflanzen, die während ihrer Blüthezeit von Bienen fleissig besucht werden. Sobald nun die jungen Larven aus dem Eie ausschlüpfen, besteigen dieselben die benachbarten Pflanzen und verbergen sich in deren Blüthen, bis eine Biene naht, den Honig zu lecken. Dieses Moment benutzt die Larve. Sie klammert sich mit ihren kräftigen Extremitäten an irgend einer Hervorragung der Biene fest und lässt sich von letzterer dann in das Nest tragen, wo sie alsbald sich häutet, die Klammerbeine und die frühere gracile Form verliert und in ein träges und plumpes Geschöpf, die definitive Larve, sich verwandelt. der freien Embryonen. s3 nach Verlauf einiger Zeit als Parasiten in den letzteren wieder auf- fand. So erzählt z. B. v. Siebold bei Gelegenheit seiner Unter- suchungen über die Mermithen und deren Einwanderung in kleine, ' millimetergrosse Räupchen Folgendes*): „Von denjenigen Räupchen der Spindelbaummotte (Hypomeneuta cognatella), welche sich durch die mikroskopische Prüfung auf das Bestimmteste als frei von Faden- würmern herausgestellt hatten, wurden dreizehn Stück in ein Uhr- gläschen gelegt, in welchem sich feuchte Erde mit vielen muntern Mermis-Embryonen befand. Nach achtzehn Stunden konnte ich in fünf Individuen dieser Räupchen Mermis-Embryonen entdecken. Zu einem zweiten Versuche wurden drei und dreissig Räupchen eben so sorgfältig geprüft und, nachdem ich sie von Parasiten rein erkannt hatte, wurden sie auf gleiche Weise in einem Uhrgläschen mit feuchter Erde und Mermis-Embryonen in Berührung gebracht. Nach vier und zwanzig Stunden enthielten vierzehn Individuen davon Mermis-Embryonen. Von sechs Stück dieser Räupchen hatte ein jedes zwei Würmcehen bei sich, zwei andere Stücke enthielten sogar drei Würmchen. Ich benutzte auch mehrere drei Linien lange Raupen von Pontia cerataegi, Liparis chrysorhoea, Gastropacha neustria, die ich aus Gespinsten genommen, in welchen sie über- wintert hatten. Sie wurden gleichfalls in einem Uhrglase auf feuchte, mit Mermis-Embryonen imprägnirte Erde geworfen. Am folgenden Tage. fand ich unter vierzehn Raupen zehn Individuen mit Mermis- Embryonen behaftet; in fünf dieser Raupen waren je zwei Würmchen und in eine Raupe sogar drei Würmchen eingewandert.“ Aehnliche Beobachtungen sind von Meissner über die Ein- wanderung der Gordiusembryonen angestellt**). Dieselbe geschieht, wie es scheint, nur Nachts, wenn sich die Ephemerenlarven, mit denen Meissner experimentirte***), in der Nähe der trägen Würmer für längere Zeit ruhend niederliessen, und fast immer nur an den Extremitäten, die sich den bohrenden Embryonen zunächst als Angrifispunkte darboten. „In alle die Ephemerenlarven , welche die Nacht in dem Gefässe mit Gordiusembryonen zugebracht hatten, war die Einwanderung geschehen; noch aber wurden alle Eindring- linge innerhalb der Beine angetroffen, vorzugsweise in der Nähe *) Entomol. Ztg. 1860. S. 239. **) Ztschr. für wissensch. Zool. Bd. VIL S. 132. *#%) Villot hält übrigens nicht die Larven von Ephemeren, sondern die von Chiro- nomus für die natürlichen Träger der jugendlichen Gordien. Arch. Zool. exper. USTD.’ 186. 6* S4 Äctive und der untersten Gelenke, einige schon zwischen den Muskeln bis hinauf in die Coxa. Sie lagen zum Theil ruhig mit eingezogenem Kopf und Rüssel, andere aber waren in geschäftigem Bohren begriffen, besonders die zwischen den Muskelprimitivbündeln befindlichen, und ich sah, wie sie zwischen denselben sich hinaufarbeiteten. Es ge- schah das unter ganz eigenthümlichen Bewegungen. Der vorher eingezogene Kopf wurde nämlich vorgestülpt, wobei dann die von Innen nach Aussen im Bogen herumgeführten Haken gegen das anliegende Gewebe andrängten; dann wurde der Rüssel mit einem raschen Stoss vorgetrieben, worauf Rüssel und Kopf rasch wieder zurückgezogen wurden, um das Werk von Neuem zu beginnen. Der Rüssel bohrte dabei gewissermaassen vor, und der durch Hakenkränze und angestemmte Schwanzspitze nachdringende Kopf erweiterte dann die Lücke. Bei diesem Vorgange waren den Gordien die Contra- ctionen der Muskeln der Ephemeren-Larven sehr hinderlich und störend, indem sie oft hin- und hergeschleudert, und ihre An- strengungen vergeblich gemacht wurden. Einen Gordius traf ich bei dieser erst vor Kurzem stattgefundenen Einwanderung schon im Leibe, mitten im Fettkörper, wo er eifrigst bemüht war, sich zwischen den für seine Dimensionen gewaltigen Fetttropfen durchzuarbeiten ; er drängte sie auseinander, und hinter ihm flossen sie dann wieder zusammen. Je länger die Larven in dem mit Gordius imprägnirten Wasser verblieben, desto grösser wurde die Zahl der eingewanderten Würmer. Ich fand sie in allen Organen der Larven, in den Beinen, in den Palpen, im Fettkörper, überhaupt überall in der Leibeshöhle, sogar im Rückengefässe, festliegend z. B. an einer Klappe, mit der der Parasit dann bei den Pulsationen hin- und hergeworfen wurde. Die Zahl der Parasiten nahm allmählich so überhand — ich habe n mehreren Larven über 40 Stück gezählt — dass ich vermuthen muss, eine grosse Sterblichkeit, die sich plötzlich unter meinen Ephemeriden einstellte, hatte ihren Grund in dieser Helminthiasis.‘ Eine Zeit lang konnte man der Meinung sein, dass der Para- sitismus dieser freien Embryonen überall durch eine active Wanderung eingeleitet werde. Allerdings blieb die Vermuthung nicht ausge- schlossen, dass in gewissen Fällen auch eine andere Art des Importes stattfinde, allein es fehlten dafür die nöthigen Beweise. Gegen- wärtig aber wissen wir, dass manche jener Jugendformen in der That auch mit dem Trinkwasser an den Ort ihrer nächsten Bestimmung gelangen. Ich brachte das mit reifen Jugendformen von Dochmius trigonocephalus (Fig. 43 a, b) besetzte schlammige Wasser direct in den passive Einwanderung. 835 Darmkanal eines Hundes und sah dieselben schon nach wenigen Tagen in die spätern Parasiten auswachsen *). Auf die gleiche Weise infieirt sich sonder Zweifel der Mensch mit dem Dochmius duodenalis, das Pferd mit Sclerostomum equinum u. s. w. Vermuthlich sind es übrigens bloss die freien Jugendformen von Nematoden, welche die natürlichen Wege einschlagen, um zu Entozoen zu werden. Sie sind wenigstens die einzigen, die durch die Festigkeit ihrer Körperhaut einigen Schutz gegen die Einwirkung der Verdauungssäfte finden. Freilich ist auch für sie der Schutz ein nur bedingter, wie u. a. die Angabe Meissner’s beweist, dass die von den Ephemerenlarven ge- fressenen Gordius-Embryonen — wie ich es in derselben Weise für Monostomum beobachtete — der Verdauungskraft unterlegen seien. Ebenso gehen die mit dem Blute (oft in grosser Menge) aufgenom- menen Exemplare von Filaria sanguinis in dem Darme der Musquitos — nach Manson — bis auf wenige**) zu Grunde. Was aber bei den Entozoen mit freien Embryonen im Ganzen nur selten und ausnahmsweise geschieht, die passive Einwan- derung, das erscheint bei den Arten ohne freie Jugendformen als allgemeine Regel. Noch.umhüllt von ihren Eischalen gelangen diese Parasiten auf irgend eine Weise in den Darm ihrer späteren Wirthe. Der Process der Nahrungsaufnahme liefert dazu hinreichende Ge- legenheit, wenn diese auch bei den einzelnen Arten nach den Be- sonderheiten der Lebensweise bald mehr, bald weniger häufig wieder- kehren dürfte. Manche Thiere, besonders kleinere, mögen die Entozoeneier als Nahrungsmaterial geniessen — so beobachtete ich z. B., dass Gam- marinen und Asseln, wenn sie in den mit Echinorhynchuseiern an- gesetzten Aquarien gehalten wurden, schon nach kurzer Zeit ihren Darm vollständig mit denselben anfüllten — während andere die- selben zufällig mit Speise oder Trank verschlucken; hier einzeln, =) ran Ba. 1. S. 437. *%*) Dass die Ruhezustände, welche lem (on the development of Filaria sanguinis hominis and on the Musquitos considered as a nurse, Joum. Linnaean Soc. 1878. T. XIV. p. 301) an diesen wenigen Exemplaren beschrieben hat, in Wirklichkeit eine weitere Entwicklung einleiten und zu den beweglichen Würmern mit „drei- oder vier- lippigem Munde“ hinführen, welche einige Male im Darme der Musquitos aufgefunden wurden, scheint mir noch keineswegs ausgemacht. Jedenfalls lässt die Darstellung manche Zweifel übrig. Die weitere Angabe, der zufolge die Würmer nach dem Tode der Musquitos in das Wasser gerathen, indem sie die Leibeswand ihrer frühern Wirthe („nurses“) durchbohrten, und durch die Haut oder auf andere Weise in den Menschen einwanderten, ist durch keinerlei Beobachtung gestützt. 86 Verschleppung und dort in grosser Menge, vielleicht noch umhüllt von der schützenden Decke des mütterlichen Körpers, der ja, wie wir wissen, nicht selten mitsammt den Eiern abgeht. Auf die letztere Weise infieiren sich u. a. die grasfressenden Wiederkäuer mit den Eiern der den Darm der Hunde bewohnenden Bandwürmer (Taenia serrata, T. marginata, T. Echinococeus), die ihre Glieder, die sog. Proglottiden, einzeln abstossen, sobald die Eier und Embryonen im Innern zur völligen Entwicklung gekommen sind. Diese „reifen“ Glieder sind bei ihrer Entleerung noch in hohem Grade beweglich. Sie verlassen den Koth, mit dem sie nach Aussen entleert wurden, besteigen vielleicht hier einen Grashalm, dort einen Strauch und übertragen dadurch ihre Eier auf Objecte, die für zahl- reiche Thiere einen gesuchten Nahrungsartikel abgeben. Statt der Hundebandwürmer hätte ich hier auch die Taenia saginata s. medio- canellata (Fig. 44) des Menschen anziehen können, deren Eier meist Proglottiden von Taenia saginata in verschiedenen Contractionszuständen. auf dem gleichen Wege in den Darm des Rindes übertreten, während das Schwein die Eier der Taenia solium in der Regel direct, mit dem Kothe, den es frisst, in sich aufnimmt. Der Mehlkäfer, der die Exeremente der Mäuse benagt, verzehrt die darin enthaltenen em- bryonenhaltigen Eier der Spiroptera murina, wie der Engerling die Eier des Riesenkratzers (Echinorhynchus gigas), nachdem dieselben aus dem Darme der Schweine in die Ackerkrume gelangt sind. Selbst der Mensch ist gegen eine derartige Ansteckung nicht gesichert: überträgt doch der schnüffelnde und leckende Hund nicht selten die Eier seiner Pentastomen auf Hände und andere Gegenstände, welche sie dann weiter befördern. Man sieht schon an diesen wenigen Beispielen, wie die Nah- rungsstoffe der Thiere bald so, bald anders mit Entozoenkeimen sich verunreinigen, sieht auch, wie letztere durch die verschiedenartigsten Lebensdauer der Keime. 37 Kräfte verschleppt und ausgestreuet werden. Im Wasser geschieht eine solche Verschleppung und Uebertragung natürlich noch leichter, als auf dem Lande. Hier wird es sich auch, besonders bei den Thieren mit Strudelorganen, gar häufig ereisnen, dass die Entozoen- eier für sich, an Stelle der Nahrungsstoffe, wie schon oben hervor- gehoben, verschluckt werden. Selbst bei höhern Thieren scheint das mitunter vorzukommen, besonders bei den Fischen, die nicht selten z. B. durch die im Ganzen oder in grössern Stücken abgehenden Parasiten der Wasservögel (bes. Bandwürmer) getäuscht werden mögen. Es versteht sich übrigens von selbst, dass die Uebertragung der Entozoeneier nur dann zur Entwicklung von Schmarotzern hinführt, wenn .die Bedingungen dieser Entwicklung gegeben sind, zuvörderst also nur dann, wenn die Eier einen lebenskräftigen Embryo enthalten. Wie lange der Embryo seine Lebensfähiskeit behält, ist schwer zu sagen, zumal hier nach zufälligen und auch constanten Verhält- nissen die mannigfachsten Verschiedenheiten vorkommen. In den Eiern des gemeinen Spulwurmes habe ich die Embryonen noch nach Verlauf von’ zwei und dritthalb Jahren*) beweglich gesehen. Ebenso verhält es sich mit den Eiern des Riesenkratzers, während die der Blasenbandwürmer schon nach Verlauf einiger Wochen (im Feuchten) ihre Keimkraft verloren haben. Nach der Einwanderung in den Darm eines Thieres gelangen nun die Eier der Parasiten, wir wollen annehmen, in keimfähigem Zustande, zuerst in den Magen. Ist die Verdauungskraft des neuen Wirthes eine genügend grosse — und wir haben oben gesehen, dass darin bedeutende Verschiedenheiten vorkommen — dann wird die „Eischale aufgelöst. Der Embryo, der in seiner Umhüllung bis dahin einen genügenden Schutz gegen die Verdauungssäfte. gefunden hatte, wird frei und gewinnt damit die Möglichkeit einer weitern Entwicklung. Entwicklung der eingewanderten Keime. Würde man die Verhältnisse des entozootischen Lebens einfach nach Analogie der gewöhnlichen Erscheinungen beurtheilen, dann könnte man leicht zu der Vermuthung kommen, dass die in den *) Davaine sah die Embryonen noch nach vier Jahren am Leben und konnte die- selben sogar nach Ablauf des fünften Jahres noch durch Erwärmung zu Bewegungen ver- anlassen. (Mem. de la Soc. biolog. 1863. T. IV. p. 261.) Freilich giebt derselbe auch an, die Eier und Embryonen von Taenia solium und Taenia serrata Jahre lang un= verändert und lebend conservirt zu haben. (Ibid. 1862. T. IIL p. 272.) 88 Directe Entwicklung. Magen ihrer Träger eingewanderten und daselbst frei gewordenen Embryonen: alsbald in den Darm übersiedelten und hier sich ein- bürgernd zur Geschlechtsreife gelangten. In der That giebt es auch eine Anzahl von Entozoen, für die solches ausser Zweifel ist. So konnte ich durch Verfütterung embryonenhaltiger Eier das Schaf direct mit Trichocephalus infieiren*). Auf gleiche Weise geschieht (nach Ehlers) die Uebertragung des bei unsern Hühnern u. a. Vögeln in der Trachea schmarotzenden Syngamus, sowie (nach mir und Zenker) die der menschlichen Oxyuris. Auch unsere Ascaris lum- bricoides hat man (Küchenmeister, Davaine) von Eiern abzuleiten versucht, die wir mit dem Trinkwasser in den Magen eingeführt hätten, allein die zur Prüfung dieser Frage von mir und Mosler an- gestellten zahlreichen Experimente haben alle genau das gleiche negative Resultat ergeben. Die frei in den Darm einwandernden Embryonen gehen zum Theil gleichfalls ohne Unterbrechung an Ort und Stelle in den ge- schlechtsreifen Zustand über, wie das für den Dochmius trigono- cephalus schon oben hervorgehoben ist. In der Regel aber schlägt die Entwicklung der jungen Parasiten, mögen dieselben von Anfang an frei sein, oder erst im Magen ihre Eihüllen verlassen haben, einen andern und complicirtern Weg ein, indem sie nach Art der an Ort und Stelle geborenen Embryonen von Trichna die umgebende Darmwand durchsetzen und dann in die benachbarten Eingeweide oder die peripherischen Organe .übertreten. So verhält es sich bei den Taenien, Echinorhynchen und Pen- tastomen, deren Wanderungen wir experimentell verfolgt haben, so auch bei zahlreichen Spulwürmern, Spiroptera murina, Ascaris incisa, Selerostomum equinum u. a. m. = Wenn wir mit dieser Thatsache nun den Umstand zusammen- stellen, dass auch die von Aussen eindringenden Embryonen der Distomeen, Bothriocephalen u. a. m dem Körper ihrer Wirthe be- stimmte Localitäten aufsuchen, dann kommen wir zu der Ueber- zeugung, dass die in Embryonenform einwandernden Ento- zoen bis auf wenige Fälle mit dem Eindringen nicht alsbald zur Ruhe kommen, sondern ihre Wanderungen fortsetzen *) Parasiten, Bd. II. S. 498. Der hier angezogene Versuch ist der erste, der die continuirliche Entwicklung eines Eingeweidewurmes ausser Zweifel gesetzt hat. Aller- dings ist früher schon gelegentlich, besonders von Davaine, eine derartige Entwick- lungsweise behauptet worden, allein das, was man dafür anführte, war in keinerlei Weise überzeugend, Wanderungen im Wirthskörper. 839 und die Organe und Gewebtheile ihres Trägers nach dieser oder jener Richtung durchsetzen*). Wenn man die unbedeutende — meist mikroskopische — Grösse der Wanderer berücksichtigt, auch die nicht seltene Nadelform des Körpers und die häufige Bewaffnung mit Bohrapparaten in Betracht zieht, dann wird man diese Wanderungen nicht einmal für besonders schwierig halten dürfen, wenigstens kaum für schwieriger, als die Bewegung eines Vogels durch das dichte Buschwerk oder eines Hundes durch das Getreidefeld. Gleich letzteren hinterlassen auch die wandernden Embryonen nur wenige und unmerkliche Spuren ihrer Minirarbeit, indem sie beim Durchsetzen der Organe die Ge- webstheile mehr auseinander drängen, als zerreissen und sonstwie verletzen. Bei den höheren und grösseren Thieren scheinen diese Wan- derungen nicht selten noch dadurch erleichtert zu werden, dass die jungen Embryonen in den Gefässapparat ihrer Wirthe eindringen und mit der Blutwelle dann in die entlegensten Körpertheile fort- gerissen werden, eine Zeit lang also als Haematozoen leben, wie die oben von uns erwähnten (S. 64) Embryonen gewisser Filarien. In einzelnen Fällen ist das Vorkommen derartiger Embryonen (von Taenia) im Blute direct beobachtet (Leuckart, Leisering), und in andern hat man wegen der weiten und gleichmässigen Verbreitung *) Geht eine solche Wanderung in einem trächtigen Weibchen vor sich, so können die jungen Entozoen natürlich ebensogut in die Embryonen eindringen, wie in die Organe des mütterlichen Körpers. So sah Leydig einst (Müller’s Arch. für Anat. und Physiol. 1851. S. 227) bei Mustelus laevis im Blute der Mutter und der Frucht dieselben Filarien. Freilich ist das nicht immer so, denn bei den Säugethieren hat man den Uebergang der nematoiden Haematozoen auf die Frucht nicht constatiren können (Chaussat). Auch die wandernden Trichinenembryonen verschonen das Kind im Mutter- leibe. Dagegen aber fand ich einst bei einer trächtigen Lacerta agilis in fast allen Embryonen, in 9 von 12, geschlechtslose Spulwürmer von etwa 0,5 Mm. Länge, die sich im Herzbeutel, in den Höhlen des Hirns und Rückenmarks, in der Amniosflüssig- keit und zwischen den Keimblättern munter umherbewegten. Die meisten der Em- bryonen beherbergten 2 oder 3 Parasiten, einige auch 4 und zwar gewöhnlich in ver- schiedenen Theilen, ohne dass sich die Eintrittsstelle irgend wie nachweisen liess. In den miütterlichen Organen suchte ich vergebens nach ähnlichen Entozoen, auch ver- gebens nach den Stammeltern der jungen Wanderer. (Die gleiche Beobachtung hat, wie ich nachträglich sehe, vor Jahren schon Rathke gemacht. Archiv für Natur- geschichte, 1837. Th. I. S. 335.) So wenig auffallend das Vorkommen von Entozoen in Embryonen unter solchen Umständen ist, so verdächtig scheinen die ältern Angaben, nach denen die Embryonen in Darm und Leber gelegentlich geschlechtsreife Helminthen beherbergt haben sollen. (Vgl. S. 36 und Davaine, Traite etc. p. 11.) 90 Wachsthum und Metamorphose der aus denselben hervorgehenden Entozoen auf den gleichen Weg zurückgeschlossen. Freilich ist dieser Schluss nichts weniger als zwingend, da meine Untersuchungen über die Trichinen den Beweis geliefert haben, dass auch die den Körper durchziehenden Binde- gewebsmassen von den Embryonen gelegentlich als Wanderstrassen benutzt werden und dann gleichfalls eine sehr allgemeine Verbreitung ermöglichen. Mögen diese Wanderungen nun aber auf die eine oder andere Weise geschehen, mittels der Blutwelle oder in den Bindegewebs- strängen, vielleicht auch geraden Wegs durch die verschiedensten . Parenchymtheile hindurch, mögen sie von dem einen oder andern Punkte, von der Haut oder der Darmfläche, ihren Ausgang nehmen, in allen Fällen dauern sie nur eine Zeit lang. Früher oder später verliert der Embryo seine Beweglichkeit, um dann, falls die Ver- hältnisse günstig sind und den Bedürfnissen genügen, durch Wachsthum und Metamorphose eine weitere Ent- wicklung zu durchlaufen. Diese günstigen Verhältnisse findet der junge Parasit vielleicht nur in bestimmten Wirthen und Organen, hier in einem Säugethiere, dort in einer Schnecke, hier im Hirne, dort in der Leber. Nur hier sind die Bedingungen seiner Weiterentwicklung gegeben, nur hier geht die weitere Entwicklung vor sich. Hat der Zufall die jungen Wanderer in andere Thiere und andere Organe geführt, wie das unendlich häufig der Fall ist, dann gehen dieselben meist schon nach kurzer Zeit dem Untergange entgegen. In manchen Fällen hinter- lassen dieselben übrigens deutliche Spuren ihres Daseins. So trifft man z. B. in Lämmern, die mit der Brut von Taenia Coenurus gefüttert wurden, mit einem Wurme, dessen Jugendformen für gewöhnlich nur in dem Hirne zur Ausbildung kommen, im den Muskeln, der Leber und an den Eingeweiden zahllose kleine Stippchen, die keinen Zweifel lassen, dass die Embryonen auch in diese Organe hineingelangt sind. Die Art der Weiterentwicklung richtet sich natürlicher Weise nach der definitiven Gestaltung und der embryonalen Ausstattung, so dass man vielleicht nur die Grössenzunahme als gemeinschaftliches Moment für alle Fälle hervorheben kann. Und auch diese Grössen- zunahme führt bei den einzelnen Arten zu sehr verschiedenen Re- sultaten, indem sie bald mit der Länge eines Millimeters, bald erst mit der eines Fusses (Ligula) ihren Abschluss erreicht. Wo die Embryonen in Gestalt und Ausstattung von den Eltern verschieden waren, da combinirt sich diese Grössenzunahme zugleich der eingewanderten Keime. 91 mit einer Metamorphose. Die Organe, die zu den jetzt beendigten Wanderungen eine Beziehung hatten, werden abgelegt und durch neue, den veränderten Lebensbedingungen entsprechende Gebilde er- setzt. In der Regel zeigen die Entozoen bereits auf dieser ihrer „zweiten Entwicklungsstufe“ eine grosse Aehnlichkeit mit dem ausgebildeten Thiere, obwohl dieselbe durch specifische Einrich- tungen dieser oder jener Art nicht selten getrübt ist. Die Ge- schlechtsorgane sind nur unvollständig entwickelt oder noch ab- wesend, so dass die Organisation im Ganzen weit einfacher erscheint, als das später der Fall ist. Freilich ist auch das Leben, das unsere Thiere führen, sehr sleichförmig und einfach. Eingelagert in das Parenchym der Organe, meist auch umschlossen von Bälgen und Cysten, die, wie wir oben sahen, durch Wucherung des Bindegewebes oder durch eine Ausscheidung um den wachsenden Körper sich ge- bildet haben, ruhen sie fast ohne Bewegung, sich nährend von den Stoffen, die ihre Umgebung liefert (Fig. 45). A B C Entozoen zweiter Entwicklungsstufe: A) Finne von Taenia solium aus dem Schwein, B) Finne von Taenia cucumerina aus der Hundelaus, C) Jugendform von Spiroptera murina aus dem Mehlwurme. Trotz der scheinbaren Ruhe tritt in einzelnen Fällen aber auch auf dieser zweiten Entwicklungsstufe, wenigstens Anfangs, noch ein Ortswechsel ein, freilich nur langsam und allmählich, wie es bei den Grössenverhältnissen des Parasiten und der Beschaffenheit seines Lagers kaum anders sein kann, aber doch immerhin merklich genug. Wir kennen diese Erscheinung besonders von gewissen Band- würmern, namentlich solchen *), deren Embryonen sich in der Leber *) Vgl. Leuckart, Blasenbandwürmer. S. 124. 93 Secundäre Wanderungen. oder dem Hirne von Säugethieren entwickeln (Taenia serrata, T. marginata, T. Coenurus). Die Blasenwürmer, die bei den Band- würmern bekanntlich diese zweite Stufe repräsentiren, drücken in solchen Fällen durch fortgesetzte Peristaltik in bestimmter Richtung auf ihre Umgebung, die dann dem Drucke nachgiebt, so dass förmliche, mehr oder minder. lange Bohrgänge entstehen, welche durch die Wucherung der umgebenden Bindesubstanz (sog. Exsudat- streifen) nicht selten eine auffallende Beschaffenheit annehmen. Bis- weilen öffnen sich diese Gänge auch in die benachbarten Körper- höhlen, so dass die Insassen dann in diese hineinfallen. Am häufig- sten geschieht das in der Leber (Fig. 46), aus der die Blasen- würmer (z. B. bei den Kaninchen oder den Wiederkäuern) für ge- wöhnlich auf diese Weise in die Leibeshöhle gerathen, in der sie Ein Stück Kaninchenleber mit Finnengängen dann nach einiger Zeit von Neuem Oysticereus pisiformis). R ; N sich einkapseln. Die aus den wandernden Embryonen sich entwickelnden Ruhe- zustände finden sich niemals im Darme, sonst aber in allen Theilen und Organen des thierischen Körpers, bald hier, bald dort, je nach den Verhältnissen. Sie finden sich besonders häufig in dem Binde- gewebe, zwischen den Muskeln, im Parenchym der Eingeweide. Da diese Localitäten nun aber gelegentlich auch bei diesem oder jenem Geschöpfe, wie wir wissen, von ausgebildeten und geschlechtsreifen Entozoen bewohnt werden, so liest es nahe, diese letzteren ohne Weiteres an jene Zustände anzuknüpfen und zu vermuthen, dass die geschlechtsreifen Bewohner der parenchymatösen Organe sich direct aus den wandernden Embryonen entwickelt hätten. In der That kennen wir auch ein Paar Parasiten, bei denen das der Fall ist. Zu ihnen gehört zunächst das Genus Archigetes, ein der Familie der Caryophyllaeiden zugehöriger ungegliederter Bandwurm der in der Leibeshöhle gewisser Naiden schmarotzt (Fig. 47) und mit dem Finnenzustande seine Entwicklung abschliesst*), also bereits auf einer Bildungsstufe geschlechtsreif wird, die bei den *, Leuckart, Archigetes Sieboldi, eine geschlechtsreife Gestodenamme, Zeitschrift für wissenschaftl. Zool. 1878. Bd. XXX. Suppl. 8. 593. Geschlechtsreife Parenchymwürmer, 93 übrigen Bandwürmern nur eine genetische Durchgangsstufe darstellt. Aehnlich verhält es sich mit dem Gen. Aspidogaster *), einem Tre- matoden, der in dem Herzbeutel unserer Flussmuscheln lebt (Fig. 48) Fig. 47. Fig. 48. Fig. 47. Archigetes Sieboldi. Fig. 48. Aspidogaster conchicola. a) als Embryo, b) als junges, noch nicht geschlechtsreifes Thier (nach Aubert). und gleichfalls ohne Wirthswechsel durch continuirliche Fortbildung der einwandernden Embryonen zur Reife kommt. Aber alle diese Bespiele betreffen — und das wird uns späterhin als ein bedeutsames Factum erscheinen — Helminthen, welche bei wirbellosen Thieren schmarotzen. Unter den Binnenschmarotzern der Wirbelthiere kennen wir keinen einzigen, der direct aus dem wandernden Embryo hervorgeht. Und somit können wir es denn getrost als Regel betrachten, dass der den Wanderungen des Embryo folgende Ruhezustand dieEntwicklungsgeschichte der Entozoen noch nicht zum Abschlusse bringt, dass es dazu vielmehr einer nochmaligen radicalen Aenderung der äussern Lebensverhältnisse, mit andern Worten einer nochmaligen Wanderung bedarf. =) Aubert über Aspidogaster, ebendas. 1855. Bd. VI. S. 349 94 Generationswechsel Wirthswechsel. Mit Ausnahme der so eben erwähnten wenigen Fälle führt die zweite Entwicklungsstufe — wir lassen dabei natürlich die Arten mit direeter Entwicklung (Trichocephalus, Oxyuris, Dochmius u. a.) bei Seite — immer nur bis zu einem bestimmten Punkte, der von der definitiven Bildung und der Geschlechtsreife mehr oder minder entfernt bleibt. Auf diesem Punkte verweilen die Schmarotzer , oft eine lange Zeit, vielleicht Jahre hindurch, bis ein günstiger Augen- blick die Bedingungen einer weiteren Entwicklung herbeiführt. Im andern Falle verbleiben dieselben, was sie bis dahin waren, ge- schlechtslose unreife Thiere, die vor der Zeit, wenigstens vor ihrer vollen Ausbildung und Reife, zu Grunde gehen. In neuerer Zeit sind wir übrigens darauf aufmerksam geworden, dass diese Zwischenformen nach Abschluss ihrer vorläufigen Ent- wicklung gelegentlich auch selbständig auswandern und einen neuen Wirth suchen, vielleicht einen solchen, der mehr geeignet ist, als der frühere, sie ihrer definitiven Bestimmung entgegenzuführen. Wir kennen diese Auswanderung namentlich von gewissen marinen Band- würmern (Tetrarhynchus) und werden mit der Zeit vielleicht die Ueber- zeugung gewinnen, dass sie auch sonst noch weiter verbreitet ist. Wo während der Dauer dieses „zweiten Entwieklungszustandes“, wie es bei den Entozoen mit Generationswechsel vorkommt, auf un- geschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft erzeugt wird, da wird von dieser gewöhnlich gleichfalls ein soleher Ortswechsel vorgenommen — vorausgesetzt natürlich, dass die Nachkommen frei beweglich sind und nicht, wie die „Köpfe“ der Finnen, ihrem Mutterthiere verbunden bleiben. Wir kennen diese Erscheinung vornehmlich von den Disto- meen und den verwandten Trematoden, deren Embryonen zunächst in die schon oben mehrfach erwähnten „belebten Keimschläuche“ (Fig. 49), d. h. in schlauchartige Schmarotzer mit oder ohne Darm (Redien oder Sporocysten) auswachsen, die dann nach Art der sog. Ammen — den Gesetzen des (Generationswechsels gemäss — auf ungeschlechtliche Weise eine neue Generation hervorbringen. Es entsteht in ihnen eine Anzahl von Keimzellen, die sich in immer zunehmender Menge im Innern ansammeln und zu Schma- rotzern entwickeln — freilich nicht zu den frühern Embryonen, oder minder grosser Menge wieder zu Redien werden, Noch häufiger ist es, dass der Distomeen. 9F geraden Wegs zu kleinen, einstweilen jedoch nur geschlechtslosen Distomeen. In manchen Fällen gelangt nun diese Distomumbrut, noch um- schlossen von den Keimschläuchen, direct in ihren spätern Träger. So wissen wir es namentlich von Distomum macrostomum, das sich Fig. 49, Keimschläuche mit Cercarien im Innern. in dem sog. Leucochloridium paradosum, einem Ammenschlauche entwickelt, dessen merkwürdige Lebensgeschichte wir erst vor Kurzem, durch Zeller *), vollständig kennen gelernt haben. Aus der Leibes- höhle seines Trägers (Succinea) tritt dieser Schlauch in den Fühler über, den er durch seine stossenden und bohrenden Bewegungen ausweitet ‚ und schliesslich zum Platzen bringt. Der Wurm, der ganz das Aussehen, Form und Färbung einer geschwänzten Fliegenmade hat, fällt dann nach Aussen vor, setzt seine Bewegungen aber trotzdem fort und wird schliesslich mit seinem lebendigen Inhalte von den insekten- fressenden Singvögeln verzehrt. Schon sechs Tage nach der Ueber- tragung wird das junge Distomum, das inzwischen natürlich frei, ge- darmlose sog. Sporocysten durch Theilung oder Knospung zu einem „Geniste“ aus- wachsen, das dann die Eingeweide ihrer Träger nach allen Richtungen durchzieht, *) Zeller, Zeitschrift für wissensch. Zool. 1874. Bd. XXIV. S, 564. 96 Wanderungen worden ist und dabei auch die frühere dieke Cuticularhülle verloren hat, mit Eiern angetroffen. Doch ein solcher directer Uebergang in den definitiven Träger ist im Ganzen nur selten. In der Regel geschieht derselbe erst dann, wenn der junge Saugwurm seinen Ammenwirth verlassen und einen neuen Zwischenträger gefunden hat. In solchen Fällen sind die jungen Distomeen mit einem eignen schwanzartigen Bewegungsorgane, auch mitunter noch am Mundende mit einem Bohrstachel versehen, so dass man sie früher (unter dem Genusnamen Cercaria) als besondere Thierformen betrachten konnte. In dieser Verkleidung brechen dieselben (Fig. 50) Fig. 50. dann aus ihren Brutschläuchen und deren Wirthen hervor, um eine Zeit lang frei im Wasser umher- zuschwimmen und nach Art der schwärmenden Embryonen einen neuen Wirth zu suchen*). Bald sind es wiederum Mollusken, in welche unsere Cercarien eindringen, bald auch Insekten und Krebse, deren äussere Bedeckungen sie durch- setzen, wie das besonders v. Siebold in anschau- licher Weise geschildert hat. „Ich hatte mir), so erzählt derselbe **), eine grosse Quantität der Cer- caria armata verschafft, welche aus der gemeinen Teichhornschnecke (Lymnaeus stagnalis) ausge- wandert war, und brachte dieselbe in einem mit Wasser gefüllten Uhrglase mit mehreren im Wasser lebenden Netz- Hüglerlarven (aus der Familie der Ephemeriden und Perliden) zu- sammen. Unter dem Mikroskope konnte ich bald bemerken, dass die anfangs frei im Wasser mit ihrem beweglichen Schwanze umher- rudernden Cercarien sich an die Insektenlarven begaben und auf diesen unruhig hin- und herkrochen. Es war ihren Bewegungen anzusehen, dass die kleinen Würmchen etwas suchten. Ich konnte weiter deutlich bemerken, dass sie öfters stille hielten und ihre Stirn- waffe gegen den Leib der Insekten andrückten. Sie standen aber von diesem Bohrversuche, denn das war es offenbar, immer wieder ab, bis sie eine jener zwischen den Einschnitten des Insektenleibes Eine freie Üercarie. *) Wo ein derartiger Wirthswechsel fehlt, da sind die jungen Distomeen auch ohne xuderschwanz. Einzelne besitzen allerdings an Stelle desselben einen kurzen stummel- förmigen Fortsatz, der wie ein Saugnapf aussieht und möglicher Weise auch eine Kriechbewegung gestattet. **) Ueber Band- und Blasenwürmer, S. 26.. H. W.B. der Physiologie, Bd. II. 8. 669, der Gercarien. 97 befindlichen weichen Hautstellen gefunden hatten. Hier angelangt, wichen sie nicht mehr von der Stelle, sondern arbeiteten unablässig mit ihrem Stachel, bis sie eine solche in Angrift genommene Haut- stelle durchbohrt hatten. Kaum war die Spitze der Stirnwaffe ein- sedrungen, so schob der äusserst geschmeidige Wurm sein verdünntes Vorderleibsende in die Hautwunde des Insekts, drängte die Oeffnung derselben etwas aus einander, und zwängte sich nach und nach mit seinem ganzen Leibe, der sich dabei ausserordentlich verschmächtigte, durch die kleine Hautwunde in die Leibeshöhle hinein. Der Schwanz der Cercarie wurde nie mit in das Insekt hineingezogen, sondern blieb immer aussen an der Wunde hängen, indem er wahrscheinlich nach -dem Durchschlüpfen des Leibes von der sich gleich darauf schliessenden Hautwunde abgerissen wurde. Da ich zu dieser Beobach- tung noch ganz junge und zarte Larven ausgesucht hatte, so konnte ich die eingewanderten schwanzlosen Cercarien auch noch im den Insektenleibern weiter beobachten. Sie lagen alsbald nach der Einwanderung still, zogen sich kugelförmig zusammen und umgaben sich mit einer Cyste (Fig. 51). Bei diesem Einkapselungsprocesse löste sich jedesmal der Stirnstachel von dem Leibe ab und lag dann lose neben der Cercarie in der Kapselhöhle mit ein- geschlossen. Es erleidet diese Waffe also dasselbe Eine eingekapselte Schicksal, wie 'der Ruderschwanz: beide Werkzeuge a werden nach Erfüllung ihres Zweckes abgeworfen.“ ’ Was die Dauer des freien Lebens betrifft, so dürfte diese für die einzelnen Arten mancherlei Verschiedenheiten darbieten. Bei den einheimischen Cercarien ist dieselbe eine meist nur kurze, so dass manche nicht einmal die Zeit der Einwanderung abwarten, sondern sich gelegentlich schon vorher an Wasserpflanzen und dergl.*) ein- kapseln, Die marinen Formen dagegen scheinen zum Theil eine längere Schwärmperiode zu besitzen. Unter ihnen giebt es auch solche, die nach der Einwanderung (in Wurmlarven, Copepoden) eine fast räuberische Lebensweise führen, indem sie ihre Wirthe förmlich ausfressen und in der leeren Hülle dann zusammengerollt umher- treiben (Moebius). In diesem Ruhezustand verhalten sich die Cercarien nun ganz wie Entozoen der zweiten Entwicklungsstufe. Sie harren der Ueber- tragung in einen neuen Wirth, um dann, falls die Umstände ®), y, Siebold sah solche Kapseln sogar an der Glaswand seiner Aquarien. Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 7 gg Üebertragung es erlauben, zur vollen Ausbildung zu gelangen. Die Veränderungen, welche sie — auch bei jahrelangem Aufenthalte — in dem Zwischen- träger erleiden, sind blosse Vorbereitungen dieser spätern Entwick- lung; sie beschränken sich in der Regel auf eine überdies meist nur wenig auffallende Grössenzunahme und die allmähliche Bildung der Geschlechtsorgane *). Der Uebergang in das letzte Stadium des Entwick- lungslebens wird also auch in den Fällen mit intercurrirenden Schwärmzuständen durch eine passive Wanderung eingeleitet, durch einen Vorgang, den wir demnach überall da zu statuiren haben, - wo es sich um das schliessliche Schicksal eines unreifen Binnenwurmes handelt. Freilich ist diese passive Wanderung nicht immer und überall die Folge eines Wirthswechsels. Fig. 52. An der Eingeweidearterie des Pferdes findet man nicht selten eine aneurysmatische Geschwulst von mehr oder minder beträchtlicher (Grösse. Sie ist durch den Para- sitismus von Spulwürmern veranlasst, welche in den Entwicklungskreis des Sclerostomum equinum (Strongylus equinus) gehören und von den oben (S. 80) erwähnten rhabditisartigen Embryonen abstammen. Die Wür- mer durchleben in den die Innen- wand des Aneurysma bedeckenden Fibrinschollen ihren Larvenzustand (Fig. 52). Sie wachsen während desselben zu Zolllänge heran und gehen dann durch Häutung in den ’ ausgebildeten Zustand über, der Wurmaneurysma des Pferdes, nicht bloss durch den Besitz der ge- *) Bei ungewöhnlich langer Dauer dieses Zwischenzustandes gelangen die einge- kapselten Distomeen gelegentlich selbst zur Geschlechtsreife, wie ich das z. B. in Ephemerenlaryen beobachtete. Achnliche Fälle sind auch, aber immer nur vereinzelt, von andern Forschern angemerkt. So namentlich von Linstow und Villot. Der Letztere veröffentlichte sogar eine eigne Abhandlung über diesen Gegenstand: ÖObserv. de Disto- mes adultes chez les Insectes (Bullet. Soc. statistique de l’Isere 1868, T. II. p. 9). die ich übrigens nicht weiter kenne, in die definitiven Wirthe. 99 schlechtlichen Auszeichnungen, sondern auch eines ansehnlichen hor- nigen Mundnapfes mit sägeförmig gezähneltem Rande zur Genüge charakterisirt ist*). Reife Geschlechtsproducte freilich werden einst- weilen noch vermisst; dieselben entwickeln sich erst, nachdem die Würmer ihren frühern Anfenthaltsort mit dem Darm vertauscht haben. Diese Ueberwanderung geschieht nun aber in dem vor- liegenden Falle, ohne dass der Wurm genöthigt ist, seinen Wirth zu verlassen. Nachdem derselbe seine frühere Befestigung aufgegeben, fällt er in den Innenraum des Aneurysma, aus dem er dann mit der Blutwelle in die peripherischen Zweige der Darmarterie fortgetrieben wird, bis die zunehmende Enge der Gefässe der Wanderung ein Ziel setzt. Hier, auf der Darmwand, beginnt der Parasit dann seine Bohrthätigkeit. Er durchschneidet mit dem nach Art einer Trepan- krone wirkenden Mundnapfe die Wände des Darmes und gelanst dann an den Ort seiner Bestimmung. Doch solche Fälle sind dem Anscheine nach ausserordentlich selten. So vielfach wir sonst unter ähnlichen Umständen den Ueber- gang eines Entozoon in den definitiven Zustand zu beobachten Ge- legenheit hatten, ist derselbe überall dadurch vermittelt, dass der Wurm — meist mitsammt seinem Träger **) — von dem definitiven Wirthe verzehrt wird. Wie bedeutungsvoll dieser Vorgang für die Verbreitung der Entozoen ist, brauchen wir kaum im Speciellen nachzuweisen. Aus dem einen Thiere gelangen die Schmarotzer dadurch in ein anderes, aus dem Wasserbewohner in ein Landthier, aus dem Kaltblüter in ein warmblütiges ***) Geschöpf. Hier fällt der Träger des eingekap- selten Helminthen als Beute dem grössern und stärkern Räuber an- heim, dort wird er zufällig mit der Nahrung verschluckt: weder Pflanzenfresser, noch Fleischfresser ist vor der Einfuhr von Entozoen gesichert. Mit der Zahl der verschluckten und gefressenen Thiere *) Näheres siehe Parasiten II. S. 449. =#*) Dass gelegentlich auch das Gegentheil. der Fall ist, beweisen gewisse Band- würmer (Ligula, Schistocephalus), die von den Wasseryögeln ‘oftmals frei aus dem Wasser aufgelesen werden, Vergl. 5. 32. Achnliches gilt für das sog. Leucochloridium und dessen Distomumbrut (S. 95). *#*) Dass der auf die Helminthen einwirkende Wärmegrad nicht gleichgültig für die- selben ist, wird u. a. durch die Thatsache bewiesen, dass die Entozoen der Fleder- mäuse (Distomeen) während des Winterschlafes ihrer Träger die Weiterentwicklung einstellen. (VanBeneden, Les parasites des chauves-souris p. 23. M&m. Acad. Bel- gique, T. XL. 1873.) Ebenso hören auch die an den Kiemen der Fische schma- rotzenden Trematoden des Winters auf, Eier zu legen. -. 7 100 Einwirkung wächst die Möglichkeit der Uebertragung, und das um so mehr, als die Wirthe der eingekapselten Entozoen ihrer grössern Mehrzahl nach den kleineren (wirbellosen) Thieren zugehören. Die grösseren Thiere, die ein stärkeres Nahrungsbedürfniss besitzen, legen somit in ihrem Körper allmählich eine Sammlung von Schmarotzern an, und dadurch erklärt sich dann in einfacher Weise aus der Lebensgeschichte unserer Gäste die schon früher (S. 15) hervorgehobene Thatsache, dass von allen Geschöpfen die Vertebraten am meisten von Parasiten heimgesucht sind. Natürlich entwickelt sich nicht jeder Schmarotzer nach der Ueber- tragung zu einem geschlechtsreifen Thiere. Es geschieht das immer nur dann, wenn die Bedingungen dieser Entwicklung vollständig ge- geben sind, also immer nur unter bestimmten Verhältnissen, in be- stimmten Thieren. Andern Falls tritt statt der weiteren Entwicklung der Tod und Untergang ein, wie das in völlig gleicher Weise für die in unrechte Wirthe gelangten Eier bekannt ist. Die erste Veränderung, die mit unsern Schmarotzern nach der Uebertragung in ihre definitiven Wirthe vor sich geht, besteht in der Auflösung der umhüllenden Kapsel. Wie früher die Eihaut, so wird jetzt auch diese Kapsel durch die Magensäfte des neuen Trägers macerirt, bis der Insasse hervortritt, um dann möglichst bald den Magen mit dem Darmkanal zu vertauschen. Eine Zeitlang bleibt derselbe übrigens wohl immer noch der Einwirkung der Verdauungs- säfte ausgesetzt, vielleicht sogar länger, als die aus der Eihülle hervorgekom- menen Embryonen, die schon wegen ihrer Kleinheit eine meist viel freiere Bewegung besitzen, sich möglicher Weise auch sogleich nach ihrem Aus- schlüpfen in die Wandungen des Magens einbohren. Aber selbst ein längerer Contact mit den Verdauungs- flüssigkeiten wird unsere Parasiten nur selten in Gefahr bringen, da sie durch Fig. 53. Finne mit vorgestrecktem Kopfe. ihre Grösse oder richtiger vielmehr Fig. 54. Finnenkopf nach Verdauung der durch die davon abhängige relativ Schwanzblase. kleine Körperoberfläche und die festern Hautbedeckungen vor einer allzu intensiven Einwirkung geschützt sind. Freilich ist dieser Schutz nicht in allen Fällen der gleiche, und so kann es denn z. B. kommen, dass die sog, Schwanzblase der Fig. 53. Fig. 54. der Verdauungssäfte. 101 Finnen (Fig. 53 u. 54), die eine grosse Oberfläche und eine nur geringe Dicke besitzt, ganz constant, wie die umgebende Cyste, der Verdauungskraft unterliegt*), also immer nur ein Theil der Finne, freilich der wichtigste, der Bandwurmkopf, in den Darmkanal des neuen Trägers überwandert. Es ist übrigens kaum zu bezweifeln, dass auch die Verschieden- heiten in der Grösse der Verdauungskraft ähnlich, wie das oben in Bezug auf die einwandernden Jugendformen hervorgehoben wurde (S. 77), für die Schicksale der importirten Schmarotzer von Bedeutung sind. Reicht dieselbe nicht hin, die Kapsel zu verdauen, wie man das z. B. bei den an Frösche verfütterten Trichinenkapseln leicht constatiren kann, oder ist sie vielleicht so gross, dass auch der Bewohner der ‚Kapsel dadurch angegriffen wird, dann bleibt die Uebertragung natürlich "beide Male ohne Folgen. In solehen Fällen ist der Wirth eben ein unrechter, der die für die weitere Entwicklung der Parasiten nöthigen Bedingungen nicht erfüllen kann **), Natürlich umfasst ein bestimmtes Maass der Verdauungskraft noch keineswegs die ganze Summe dieser Bedingungen. Es kommen dabei auch andere Momente in Betracht, bei dem einen Thiere diese, bei dem andere jene. So ist z. B. bei den Trematoden, wenigstens denjenigen, die ohne Ammenschlauch einwandern (S. 96), die An- wesenheit der Kapsel für die Weiterentwicklung nothwendig (de la Valette), während das bei den Tänien nicht der Fall ist, offenbar desshalb, weil erstere wegen ihrer geringen Grösse und ihrer zarten Bedeckungen in einem höhern Grade des Schutzes gegen die Ver- dauungssäfte ihrer neuen Wirthe bedürfen. Noch wechselnder sind allem Anscheine nach die nutritiven Ansprüche der Entozoen, auf die wir bei einer spätern Gelegenheit zurückkommen werden. Die in Vorangehendem von mir geschilderten Vorgänge sind bei einer ganzen Anzahl von. Entozoen Schritt für Schritt verfolgt und auf experimentellem Wege geprüft worden. So verstehen wir es, die *) An einem andern Orte habe ich den Nachweis geliefert, dass man durch künst- liche Verdauungsversuche ausserhalb des Thierkörpers dieselben Veränderungen erzielen kann. Blasenbandwürmer S. 156. *%®) Die ersten . Veränderungen gehen übrigens in solchen ‚‚unrechten‘“ Wirthen oft- mals in derselben Weise vor sich, wie in den „rechten“. So findet man z. B. die ge- fütterten Schweinefinnen bei Hund und Kaninchen mitunter am folgenden Tage als freie Bandwurmköpfe, also genau in derselben Form, wie das bei dem Menschen der Fall sein würde. Nach spätern Entwicklungsstadien freilich sucht man vergebens, denn die Schmarotzer gehen bald darauf zu Grunde, 102 Einwanderung in Darm Blasenwürmer und Muskeltrichinen im Darme geeigneter Thiere in ausgebildete Entozoen zu verwandeln. Die jugendlichen Echino- rhynchen . unserer Gammarinen und Wasserasseln erziehen wir in Fischen (Eeh. proteus) und Vögeln (Ech. polymorphus) zu geschlechts- reifen Formen. Ebenso die eingekapselten Spulwürmer unserer Mehl- käfer (Fig. 45C), die im Magen der Maus zu der Spiroptera murina s. obtusa werden, oder das Dist. echinatum der Paludinen, das bei den Enten sich zur Geschlechtsreife entwickelt. Dass auch die geschlechtsreifen Parenchymwürmer grossentheils aus larvenartigen Binnenschmarotzern hervorgehen, wird schon durch die Angaben glaublich, die wir in Betreff der Filaria sanguinolenta oben (S. 66) gemacht haben. Auch die sog. Filaria medinensis wird, wie heute — nach Fedschenko’s Beobachtungen *) — nicht länger bezweifelt werden kann, als Larve in ihren Träger eingeführt, und zwar durch Cyclopen, welche mit dem Trinkwasser verschluckt werden. Natürlicher Weise gelangen die jungen Würmer zunächst in den Darmapparat, in dem sie jedoch allem Anscheine nach nur kurze Zeit verweilen. Noch bevor sie erheblich gewachsen sind, wird die Darmwand durchbohrt und die weitere Wanderung angetreten. Zu dieser letzten Annahme zwingt uns nicht bloss die Analogie der Filaria sanguinolenta, die man oft noch mit den Attributen des Larvenlebens in den „Wurmknoten‘“ antrifft, sondern weiter auch die Ueberlegung, dass die Schwierigkeiten der Wanderung im Innern des Gewebes mit dem Querschnitte des wandernden Parasiten um ein Beträchtliches wachsen. Allerdings wissen wir, dass gelegentlich auch grosse Würmer, dass selbst ausgewachsene Spul- und Band- würmer die Wandungen des Darmkanales und die Bauchdecken ihrer Wirthe durchbohren. Aber diese späten Wanderungen sind im Ganzen nur selten, und gehen überdies nur langsam vor sich, viel- leicht bloss mit Hülfe gewisser pathologischer Processe, die durch den fortwährenden Andrang und die Bohrbewegungen der Würmer all- mählich in den angegriffenen Theilen hervorgerufen werden. Für die Lebensgeschichte der Parasiten sind dieselben meist ohne Be- deutung; sie erscheinen als Zufälligkeiten, die für das Leben der Wirthe freilich oftmals verhängnissvoll werden. Uebrigens darf man nicht glauben, das ein jedes Entozoon, das ausserhalb des Darmes wohnt, nun auch die Verdauungs- organe seines Wirthes passiren muss. Auch in dieser Beziehung gilt *), Parasiten. Bd. II. S. 705. und peripherische Organe. 103 der Satz, dass der Natur zu ihren Erfolgen eine reiche Auswahl von Mitteln zur Disposition steht. Ein hübsches Beispiel dieser Art bietet das Pentastomum taenioides, das sich sonst in seiner Lebensgeschichte eng an die gewöhnlichen Entozoen anschliesst. Sobald die Jugend- formen desselben (das sog. Pentastomum denticulatum, Fig. 56) in den innern Organen, in Leber und Lunge (Fig. 55) ihrer Zwischen- wirthe, der pflanzenfressenden Säugethiere, das zweite Entwicklungs- stadıum durchlaufen haben, verlieren sie ihre frühere Starrheit. Sie Fig. 55. Fig. 56. BONN N Hin Puky) AV DUN PIE KOHL Alızmım u7 Fig. 55. Lunge eines mit Pentastomen behafteten Kaninchen. Fig. 56. Pentastomum denticulatum. brechen aus den Cysten hervor, durchsetzen die von ihnen bewohnten - Organe nach dieser oder jener Richtung, sie vielleicht mehr oder minder vollständig zerstörend, und gelangen dann in die Leibeshöhle, aus der sie nicht selten wiederum in die Eingeweide, besonders die Lymphdrüsen, einwandern. Natürlich geschieht das (bei der Grösse und der Beschaffenheit) der Larven nicht ohne mancherlei Stö- rungen und Reizungen, die bisweilen so beträchtlich werden, dass die Wirthe daran zu Grunde gehen. Wird nun später der Pen- tastomumträger von einem Hunde oder sonst einem Raubthiere ge- fressen, dann wandern die Parasiten, vorausgesetzt wenigstens, dass 104 Periodische sie noch nicht eingekapselt sind, direct durch die Nasenlöcher (viel- leicht auch die Choanen) in die Geruchshöhle ein, um hier schliess- lich zur Geschlechtsreife zu kommen. Statt der passiven Wanderung ist es in diesem Falle also eine active, die den Parasiten an den Ort seiner Bestimmung befördert. Diesem Umstande entspricht auch die Ausstattung der jungen Pen- tastomen mit besondern Bewegungsorganen, wie sie unter ähnlichen Umständen auch sonst wohl wiederkehren, mit Stachelkränzen und Haken (Fig. 56), die erst gegen Ende des Ruhezustandes sich ent- wickeln und nach geschehener Wanderung als unnöthig wieder bei Seite gelegt oder beträchtlich reducirt werden. Wenn wir uns dächten, dass die ausgewanderten Pentastomen den Körper ihrer Träger selbständig 'verliessen und keimen neuen Wirth aufsuchten, dann würden uns diese Thiere das Beispiel eines periodischen Parasitismus darbieten, bei dem die definitive Ausbildung mit der Geschlechtsreife in die Zeit des freien Lebens fällt. Dass es derartige Schmarotzer giebt, ist schon am Anfang des gegenwärtigen Capitels hervorgehoben. Die meisten derselben ge- hören freilich zu den Insekten, besonders den Fliegen und Wespen. Aber auch unter den Helminthen ist diese Form des Parasitismus nicht unbekannt, wie das die Gordiaceen und Mermithen zur Ge- nüge beweisen. Wenn man will, kann man sogar in der Auswan- derung der Bandwurmglieder und anderer trächtiger Helminthen (Oxyuris vermicularis) eine Annäherung an diese Art des Parasitis- mus finden. Die Jugendgeschichte dieser periodischen Schmarotzer, wenigstens der dahin gehörenden Insekten, zeigt in der Regel übrigens insofern gewisse Eigenthümlichkeiten, als die Einwanderung derselben durch Vermittlung der Eltern vor sich geht. Frei beweglich, wie diese sind, können sie begreiflicher Weise durch eine passende Benutzung der Umstände auf die Schicksale der Eier in einer Weise influiren, die den sesshaften Entozoen schon durch die äussern Verhältnisse ihres Lebens unmöglich ist. So legen z. B. die Dasselfliegen ihre Eier an die Haare gewisser Säugethiere und zwar gerade an solchen Stellen, von denen aus die jungen Larven auf active oder passive Weise (durch Auflecken) leicht an den Ort ihrer nächsten Bestimmung gelangen können. Noch einfacher verfahren die Ichneumoniden, die ihre Eier gleich von vorn herein in die Leibeshöhle der spätern Träger (meist Raupen) versenken und zu diesem Zwecke mit einem eignen, passend construirten Stachelapparate versehen sind, PL A a he a, Schmarotzer. 105 Das Gegenstück beobachten wir bei Gordius und Mermis, deren Eier ohne Weiteres in das Wasser oder die feuchte Erde abgelegt werden und hier verharren, bis die jungen Embryonen auskriechen und dann durch active Wanderung, wie das oben geschildert wurde, in ihren Wirth übersiedeln. Aus diesen somit bald activ, bald auch passiv einwandernden Embryonen entsteht nun -im Innern der infieirten Thiere (mitunter schon im Darmkanale, wie bei Gastrus equi) ein Schmarotzer, den wir am besten wohl dem zweiten Entwicklungszustande der Helminthen parallelisiren dürfen. Obwohl es dabei nur selten zu einer förmlichen Eneystirung zu kommen scheint — auch bei den Helminthen dürfte dieselbe hier und da unterbleiben —, verlebt der Schmarotzer in diesem Zustande doch eine Zeit der Ruhe, die er zum Wachsthum und zur Einleitung der spätern Metamorphose verwendet. Gegen Ende dieser Periode erwacht die Wanderlust. Der Parasit verlässt dann seinen Wohnsitz, je nach Beschaffenheit desselben entweder auf natürlichem Wege (die Dasselfliege des Pferdes z. B. durch den After, die des Schafes durch die Nasenlöcher) oder, wo das nicht angeht, durch selbst gebohrte Oefinungen; er gewinnt das Freie und vollendet hier sein Leben unter Verhältnissen und Formen, die von dem vorhergehenden Zustande oft beträchtlich abweichen. Bei den kleineren und schwächern Trägern führt die Aus- wanderung der Parasiten meist den Tod herbei, was uns bei der relativen Grösse des nach Aussen durchbrechenden Körpers kaum überraschen kann. Bei Gordius gestaltet sich die Lebensgeschichte insofern com- plieirter, als derselbe aus seinem ersten Träger (S. 43) in andere ge- frässige und grössere Thiere übergeht und erst in diesen seine Meta- morphose durchläuft. Ob es freilich nur Gordius ist, der derartiges aufweist, dürfte um so zweifelhafter sein, als einzelne Vorkommnisse Gleiches auch für gewisse andere Nematoden wahrscheinlich machen *). Man sieht, im Grunde genommen ist der Parasitismus des Gordius trotz aller scheinbaren Differenz nur wenig von dem gewöhnlichen verschieden, so wenig, dass wir ihn ohne Zwang den gleichen Gesichts- punkten unterordnen können. In beiden Fällen vertheilen sich die charakteristischen Momente des Lebens auf drei, meist auch formell von einander verschiedene Entwick- lungszustände, auf den Embryo, das geschlechtsreife Thier und *) Ein Mehreres hierüber vergl. Parasiten, Bd. IL. S. 125. 106 Zwischenwirth und einen Zwischenzustand, den wir mit Rücksicht auf seine äussern Ver- hältnisse vielleicht am besten als Puppenzustand bezeichnen könnten, wenn uns diese Benennung nicht bei den schmarotzenden Insekten- larven in einen bedenklichen Confliet mit der sonst üblichen Ter- minologie brächte. Ein jeder dieser drei Zustände repräsentirt auch in biologischer Beziehung eine besondere Seite des Lebens. Der Embryo hat die Bestimmung, den Parasitismus einzuleiten. Er wandert, während der Zwischenzustand die vorzeitig abgebrochene Entwicklung wieder aufnimmt und so weit führt, dass sich alsbald nach dem Uebergange in das dritte Stadium die Geschlechtsreife einstellt. Die Wanderung, die diesen Uebergang ermöglicht, ist in der Regel eine passive, die keinerlei besondere Anforderungen an die Organisation macht, also auch durch keinen eignen Entwicklungszustand vermittelt zu werden braucht. Das Bild, das wir hier mit wenigen Zügen von der Lebens- geschichte der Parasiten entworfen haben, kann natürlicher Weise nur im Allgemeinen eine Gültigkeit beanspruchen. Es ist gewisser- maassen eine Schablone, die im Einzelnen nach mehrfacher Richtung hin varüirt wird. Sie kann complieirt, sie kann in andern Fällen auch vereinfacht werden, complieirt z. B. dadurch, dass das sonst nur einfache Zwischenstadium durch eine Zwischengeneration mit selbständiger Wanderung vertreten wird, wie bei den Trematoden, vereinfacht vielleicht dadurch, dass dieses Zwischenstadium ohne Unterbrechung und Wanderung in das Stadium des geschlechtsreifen Thieres überführt, ja dass dieses sogar direct aus dem Embryonal- zustande hervorgeht. Aber alles das bildet gewissermaassen eine Ausnahme, neben der wir das oben entworfene Bild nach wie vor als Typus für die Lebens- geschichte der Parasiten, wenigstens der Entozoen, festhalten dürfen. Nach unsern bisherigen Erfahrungen gilt es also als Regel, dass sich die Lebensgeschichte der Parasiten über zwei (auch wohl mehr) Träger vertheilt, von denen der eine den Jugend- zustand, der andere das geschlechtsreife Thier beher- bergt. Mitunter smd diese Träger nur individuell von einander verschieden, wie wir das besonders für Trichna kennen, die fast immer in beiderlei Zuständen bei demselben Thiere gefunden wird; aber ungleich häufiger ist es, dass beide nicht blos verschiedenen Arten und Geschlechtern, sondern selbst verschiedenen Ordnungen, Klassen und Kreisen angehören. So lebt z. B. Taenia crassicollis definitiver Träger. 107 als ausgebildetes Thier im Darm der Katze, während die Jugendform in der Leber der Mäuse gefunden wird. T. marginata aus dem Darm der Wölfe und Hunde bewohnt in der Jugend das Netz der Schafe und Rinder, sowie die menschliche T. Solium in der Jugend (als Finne) namentlich beim Schwein vorkommt. Ebenso vertheilt sich die Lebensgeschichte von Ligula über Wasservögel und Cyprinen, von Echinobothrium typus über Rochen und Gammarinen, von Di- stomum echinatum über Enten und Paludinen, von Amphistomum subelavatum über Frosch und Planorbis, von Pentastomum taenioides über Hund und Kaninchen u. s. w. u. S. w. Die Beispiele, die wir hier zusammengestellt haben, beweisen übrigens nicht blos die Richtigkeit des oben ausgesprochenen Satzes, sondern belehren uns auch weiter von der Thatsache, dass die Jugend- zustände der Entozoen vielfach in solchen Thieren gefunden werden, die den Trägern der ausgebildeten Schmarotzer zur Nahrung dienen. Die Mäuse, sehen wir, liefern den Katzen nicht blos ihr Fleisch, sondern auch ihre Parasiten, und eben dasselbe beobachten wir bei Kaninchen und Hund, bei Fisch und Säger u. s. w. Bei näherer Ueberlegsung kann uns diese Thatsache nicht un- verständlich bleiben. Nicht blos aus teleologischen Gründen, weil auf solche Weise die Existenz der Schmarotzer am ehesten gesichert werden konnte, sondern auch aus physiologischen. Wenn ein Thier ein anderes mit besonderer Vorliebe geniesst, so beweist das un- streitig soviel, dass das letztere den nutritiven Bedürfnissen des erstern am meisten entspricht; es beweist eine gewisse Gleichartig- keit der Nutritionsverhältnisse, die es dann ihrerseits wieder wahr- scheinlich macht, dass ein Schmarotzer, der in dem einen dieser beiden Thiere die Bedingungen seiner Existenz findet, sie auch in dem andern nicht vollständig vermissen wird. Im Uebrigen darf man dieser Thatsache keine allzu grosse Trag- weite zuschreiben. So finden wir z. B. den Jugendzustand des Katzenbandwurmes gelegentlich auch in solchen Thieren, die den Katzen vielleicht niemals zur Beute werden, und den Jugendzustand des menschlichen Bandwurmes bisweilen beim Menschen selbst, also unter Umständen, die, wenn wir sie nach den hier hervorgehobenen Verhältnissen beurtheilen wollten, den Cannibalismus naturhistorisch rechtfertigen hiessen. Ueberdies kann man begreiflicher Weise nur das Vorkommen von Entozoen bei Raubthieren diesem Gesichts- punkt unterordnen. Aber auch die Herbivoren haben Schmarotzer, 108 Gesetz der grossen Zahl und die ihre Jugendzustände in andern Thieren verbringen*) und zwar meist in solchen, welche zufällig, mit der Nahrung, von ihnen ver- schluckt werden. In der Regel dürften diese Träger mit den be- treffenden Herbivoren die gleichen Localitäten bewohnen, und somit denn auch zu einer Infection (mit Embryonen oder Eiern) gar leicht Gelegenheit finden. Auch sonst haben die Localverhältnisse für die Verbreitung der Helminthen eine grosse Bedeutung. In welcher Weise gewisse auf- fallende Eigenthümlichkeiten im Vorkommen der einen oder andern Zustände durch sie ihre Erklärung finden, das beweist am schlagend- sten vielleicht die von Melnikoff und mir**) constatirte Thatsache, dass die Taenia elliptica des Hundes ihren Jugendzustand (Fig. 45B) in der Leibeshöhle der dieses Thier bewohnenden Haarläuse (Tricho- dectes) verlebt und mit letztern wieder in den Hundedarm eimwandert. Mag nun aber die Lebensgeschichte der Parasiten durch die gegenseitigen Beziehungen der Thiere, welche dieselben tragen, immer- hin auf die mannigfaltigste Weise bestimmt und geregelt sein, so bleibt doch darüber kein Zweifel, dass das Schicksal derselben mehr, als das eines andern Thieres, vom Zufalle beherrscht wird. Ein Zufall ist es, wenn das Ei seinen adäquaten Träger findet, so wie es ein Zufall ist, wenn dieser später, und zwar gerade zur rechten Zeit, von eimem andern passenden Thiere gefressen wird. Je compli- cirter die Lebensgeschichte eines Schmarotzers sich gestaltet, je grösser und zahlreicher die Umwege sind, auf denen dieselbe sich bewegt, desto geringer wird im einzelnen Fall die Wahrscheinlichkeit des Gelinsens.. Tausend und aber Tausende, selbst Millionen von Keimen werden zu Grunde gehen, bis vielleicht einer das vorge- steckte Ziel erreicht***). Wir haben schon oben mehrfach auf *) Die einst von v. Siebold (H. W. B. der Physiol. II. S. 647) ausgesprochene und von Ercolani neuerlich reproducirte Behauptung, dass die Herbivoren ihre Ein- geweidewürmer zum Theil mit ihrer vegetabilischen Nahrung bezögen, indem sich die bei gewissen Pflanzen (z. B. im Waizen) schmarotzenden Nematoden zu den bekannten Darmwürmern derselben entwickelten, hat keine Bestätigung gefunden. Die Pflanzen- Nematoden sind, wie wir inzwischen erfahren haben, selbständige Arten, die weder für sich, noch in ihren Nachkommen jemals bei Thieren schmarotzen. *#=) Archiv für Naturgesch. 1869. Th. I. S. 62; Parasiten Bd. II. S. 463. *##) Ein Bandwurm hat, so wollen wir annehmen. die durchschnittliche Lebensdauer von 2 Jahren. Er producirt in dieser Zeit etwa 1500 Glieder, je (8. 55 Anm.) mit 53,000 Eiern, also im Ganzen eine Summe von 85 Millionen! Bleibt nun die Zahl der Bandwürmer durchschnittlich die gleiche, wie wir gleichfalls wohl annehmen dürfen, so entwickelt sich von 85 Millionen Eiern also eines wieder zu einem Bandwurme. Die Wahrscheinlichkeit der vollen Ausbildung ist für einen Bandwurm demnach !gsoooooo !! seine Bedeutung für die Parasiten, 109 diese grossen Verluste hingewiesen, aber auch gleichzeitig die immense Fruchtbarkeit der Schmarotzer hervorgehoben, die diesem Verlust die Wage halte. „Gelangten die Eier und die Brut der Helminthen sicher an eine passende Entwicklungsstätte, so müssten sehr bald alle Menschen von Bandwürmern, Spulwürmern, Peitschenwürmern u. s, w. vollgestopft sein.“ Dass damit das Leben der Träger und zugleich auch der Schmarotzer im höchsten Grade bedroht wäre, braucht nicht ausdrücklich hervorgehoben zu werden. Man könnte bei solcher Sachlage sogar in Anbetracht des Umstandes, dass die Fertilität der Schmarotzer mit den physiologischen Eigenthümlichkeiten ihres Lebens untrennbar verbunden ist, in der complieirten Geschichte derselben das Mittel sehen, dieser Ueberfüllung die gehörigen Schranken zu setzen, die Wanderungen der Helminthen mit andern Worten als eine Einrichtung in Anspruch nehmen, welche für die betreffenden Thiere selbst den grössesten Nutzen hat. v.Siebold hat die in unrechte Thiere einwandernden Entozoen „verirrt“ genannt*). Wir haben gegen diese Bezeichnung an sich Nichts einzuwenden, wohl aber gegen die Folgerungen, die der be- rühmte Helminthologe an diese Benennung geknüpft hat. Zunächst müssen wir daran erinnern, dass solche „Verirrungen“ keineswegs den Schmarotzern eigenthümlich sind. Bei allen Thieren, deren active Bewegung beschränkt ist, kehren dieselben bald mehr, bald weniger häufig wieder. Es ist eine „Verirrung“, wenn ein Thier an Localitäten geräth, in denen es aus Mangel hinreichender Nahrung verhungern muss, weil es sie nicht verlassen kann, eine „Verirrung“, welche dem Stranden des Walfisches oder dem Verschmachten der Froschlarven in dem austrocknenden Tümpel vorausgeht. Allerdings sind diese Erscheinungen vielleicht weniger constant und allgemein, als das „Verirren“ der Helminthen, allem auch darin stehen die letzteren nicht allein. Hören wir z. B., was Weinland über die Geschichte der Korallen sagt**). „In der Fortpflanzungszeit der Korallenpolypen schwärmen Myriaden mikroskopischer Embryonen in der Nähe der Mutterstöcke und an den Uferfelsen umher; Millionen werden oft von ihnen durch eine Welle in’s Meer hinausgerissen und sind verloren; eine andere Welle wirft Millionen auf's trockene Land; Millionen mögen sich an Orten festsetzen, wo sie nie wachsen können, da jeder Art ihre *, H. W. B. der Physiologie. Bd. II. S. 650, **) Würtemb. naturwissensch. Jahreshefte, 1860. XVI S. 39, 110 Theorie der Verirrung bestimmte Meerestiefe angewiesen ist — aber wenn nur einer von einer Million eine seinem Wachsthum entsprechende Localität findet, so hat die Natur ihren Zweck, die Fortpflanzung der Art, erreicht, und wenn dieser Eine an einem Ort sich festsetzt, wo vorher kein Korallenstock war, vielleicht Hunderte von Meilen vom Mutterstock entfernt, so hat er den Grund zu einem neuen Korallenfelsen gelegt, der vielleicht nach einigen tausend Jahren als Insel über der Meeres- tläche erscheint. Jene Embryonen nämlich saugen sich, sobald sie irgendwo einen festen Punkt vorfinden, daran fest. Ein Instinkt, der sie gerade an die ihnen günstigen Plätze führen würde, ist nicht. wohl anzunehmen; desshalb eben produeirt die Natur solche Massen, dass vermöge einer einfachen Wahrscheinlichkeitsrechnung noth- wendig der Eine oder der Andere am rechten Orte sich anheftet.“ Wer wird leugnen wollen, dass das Vorgänge sind, die zu den „Verirrungen“ der Helminthen ein vollständiges Gegenstück geben? v. Siebold sagt übrigens von den verirrten Helminthen nicht, dass sie in „unrechte“ Wirthe eingewandert seien, sondern in solche, „welche nicht als ihre Wohnthiere bestimmt sind“. Wenn wir diesen Ausdruck vermieden, so geschah das desshalb, weil derselbe eine Be- hauptung enthält, die sich auf keinerlei Art beweisen lässt. Sehen wir einen Parasiten an irgend einem Orte sich entwickeln, so können wir daraus nur schliessen, dass dieser Ort die Bedingungen seiner Entwicklung enthalte. Im andern Falle erschliessen wir, gewiss mit Recht, das Gegentheil. Ob der Träger für den Parasiten „bestimmt“ war, oder nicht — wer möchte sich unterfangen, das zu behaupten? Aber v. Siebold geht noch weiter. Er behauptet, dass die verirrten Helminthen für gewöhnlich nicht untergingen, sondern fortwüchsen, „jedoch wegen des ungünstigen Bodens, auf den sie gerathen, nicht sehörig gedeihen und keine Geschlechtsreife erlangen könnten“, dass sie unter solchen Umständen sogar „entarteten“*). v. Sie- bold hat diese Ansicht auch dann noch aufrecht erhalten **), als Küchenmeister den Versuch gemacht hatte, sie zu widerlegen ***); er ist sogar nach seinen Aeusserungen auf der Königsberger Natur- forscherversammlung noch später (1860) von ihrer Richtigkeit über- zeugt. Er kann „nicht recht einsehen, warum man sich dagegen sträubt, bei Würmern die Möglichkeit von Ausartungen in Form und Gestalt anzunehmen, da man doch bei höheren Thieren die durch FEAR: “#*), Band- und Blasenwürmer. S. 65. *#*) Prager Vierteljahrschrift. 1852. Bd. I; über die Öestoden im Allgemeinen, 8, 12. und Entartung. 111 ungewohnte klimatische Verhältnisse und veränderte Nahrungsmittel herbeigeführten Ausartungen ohne alle Beanstandung als Racen- bildungen anerkannt. Wenn bei manchen dieser Racen ein ausser- ordentlich üppiger Haarwuchs am ganzen Körper oder an bestimmten Stellen desselben emporschiesst, wenn die Hörner gewisser Racen von Wiederkäuern sich eigenthümlich verlängern oder gar verdoppeln, wenn die Ohren gewisser Racen unserer Hausthiere sich unverhält- nissmässig vergrössern und hängend werden, wenn sich bei einigen Racen locale Fettsucht in Form von Fettschwanz oder Fettbuckel einstellt, warum soll nicht in gewissen niederen Thieren sich unter dem Einflusse einer ungewöhnlichen Lebensweise an bestimmten Ri02377: Fig. 58. ® WIRT Sal Fig. 57. Finniges Schweinefleisch (nat. Grösse). Fig. 58. Trichiniges Schweinefleisch (45 Mal vergrössert). Stellen des Leibes eine seröse Flüssigkeit als locale Wassersucht an- häufen können Mit den letzten Worten deutet v. Siebold auf die von ihm vertretene Ansicht hin, dass die unter dem Namen der „Finnen“ bekannten Zwischenzustände der Bandwürmer diesen verirrten Hel- minthen zugehörten. Sie seien, so lehrt er, in die Muskeln oder Leibeshöhle ihrer Wirthe, statt in deren Darm gerathen, und in Folge dieser Verirrung „hydropisch entartet“. Die Finnen (Fig. 57) und die früher nur in ihrem eneystirten Zustande bekannten Trichinen (Fig. 58) sind die einzigen Helminthen, 112 Beispiele wirklicher die unser Verfasser als „verirrt“ namhaft macht, also gewissermaassen als Belege seiner Ansicht aufführt. Allein das geschah zu einer Zeit, in der man weder die Bedeutung, die der encystirte Zwischenzustand der Entozoen für deren Geschichte hat, noch seine weite Verbreitung kannte, vielmehr der Ansicht war, dass die Keime der Helminthen meist direet in ihre definitiven Wirthe einwanderten. Zu dieser Zeit konnte man die v. Siebold’sche Hypothese immerhin als einen Ver- such zur Erklärung gewisser auffallender Entwicklungszustände gut heissen (wie das denn damals u. A. auch von mir geschehen ist), aber heute ist dieselbe — obsolet geworden. Durch eine selt- same Fügung des Zufalles sind gerade die Blasenbandwürmer und Trichinen die ersten Gegenstände der helminthologischen Experimen- talforschung geworden, und durch diese ist uns ihre Naturgeschichte vollständig erschlossen. Es ist dabei nicht der geringste Zweifel ge- blieben, dass die Zustände, die v. Siebold als abnorm und zufällig in Anspruch nahm, dem gesetzlichen Entwicklungsgange unserer Thiere angehören, dass die Trichinen ohne Ausnahme vor ihrer Geschlechts- reife eine Zeitlang als encystirte Muskelwürmer leben und die Blasen- bandwürmer eben so ausnahmslos einen Finnenzustand durchlaufen. Nachdem die v. Siebold’sche Lehre ihre reale Grundlage ver- loren hat, können wir sie getrost ihrem Schicksale überlassen. Trotz der grossen und gerechtfertigten Autorität ihres Begründers dürfte sie heute nur noch wenige Anhänger haben. Unsere Bemerkungen richteten sich übrigens zunächst nur gegen die praktische Anwendung der Entartungstheorie, nicht aber in gleichem Maasse gegen deren ideale Berechtigung. An sich ist eine „Entartung“ bei den Helminthen eben so gut möglich, wie die Entstehung einer Miss- bildung, die ja gleichfalls nur das Product einer ungewöhnlichen oder unzureichenden Combination von Entwicklungsbedingungen darstellt. Auf derartige Gründe hin hat man Üysticereus racemosus (nach gewisse ungewöhnliche Zustände von Helmin- v. Siehold). 2 IE ; then, wie den sog. Echinococeus multilocula- ris oder den Öysticereus racemosus*) (Fig. 59), *) Vergl. über diese eigenthümliche Forın Heller in Ziemssen’s Handbuch der spe- ciellen Pathologie. Bd. III. S. 334 und Marchand in Virchow’s Arch. 1879. Bd. 75. S. 104. (Uebrigens ist auch früher schon mehrfach auf die nicht selten unregelmässige Form der Hirnfinnen beim Menschen aufmerksam semacht. So von v. Siebold, Krabbe u. A.) Enntartung. 1413 auch neuerdings wieder als „entartete“ (resp. pathologisch ver- änderte) Formen in Anspruch genommen, Im Princip ist man damit wieder auf den Standpunkt v. Siebold’s — oder, wenn man noch weiter zurückgreifen will, auf Pallas (1767) und Hartmann (1655), die in dieser Hinsicht als Vorläufer v. Siebold’s zu betrachten sind *) — zurückgenommen, allein das kann uns natürlich nicht veranlassen, die Anwendung und Ausdehnung gutzuheissen, die demselben einst gegeben wurde. Die hier berührten Verhältnisse führen uns naturgemäss zu einer Erörterung über die Entwicklungsbedingungen der Helminthen, oder, wenn man lieber will, über den Einfluss, den die äussern Um- stände auf die Entwicklung derselben ausüben. Ein Eingeweidewurm, so wissen wir, entwickelt sich zunächst nur dann, wenn der Wirth seine Bedürfnisse zu befriedigen im Stande ist. Aber was wird aus demselben, sobald das Gegentheil stattfindet? Wir haben oben gesagt, dass ein solcher Schmarotzer zu Grunde geht, und dürften damit im Grossen und Ganzen auch nicht Unrecht haben, wenngleich die Verhältnisse, unter denen das geschieht, und die Zeit, in welcher der Untergang eintritt, gar mancherlei be- merkenswerthe Eigenthümlichkeiten bieten. Zunächst erwähnen wir, dass der Kreis jener Entwicklungs- bedingungen in vielen Fällen ausserordentlich eng ist, dass dabei hier und da selbst individuelle Momente der mannigfaltigsten Art in’s Spiel kommen. So ist es z. B. eine bekannte Thatsache, dass der berüchtigte Drehwurm fast immer nur in jungen Schafen zur Ent- wicklung gelangt. Wir haben das auch auf experimentellem Wege ausser Zweifel gestellt und den Nachweis geliefert, dass das Auf- kommen dieser Würmer mit zunehmendem Alter immer schwieriger wird. Bei Lämmern kann man mit fast mathematischer Sicherheit das Resultat einer Fütterung bis auf den Tag, in dem das Thier an den Folgen der Einwanderung zunächst erkrankt, voraussagen, wäh- rend alte Schafe mit gleicher Wahrscheinlichkeit gesund bleiben, wenn man die Brut auch noch so massenhaft einwandern lässt. Und das ist nicht etwa eine ausschliessliche Eigenthümlichkeit des Coen- urus, sondern, wie es scheint, unter den Blasenwürmern weiter ver- breitet, obwohl die Immunität der ältern Thiere vielleicht nur selten eine so vollständige ist, *) Ein Näheres hierüber siehe in der historischen Einleitung zu meinen .‚Blasen- bandwürmern“. Giessen 1856. S. 11—13, Leuckart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten, (0,0) 114 Nutritive und sonstige Ansprüche Worin der Grund dieser Erscheinung beruht, wissen wir nicht. Wir wissen nicht einmal, ob wir hier die nutritiven Verhältnisse in Betracht zu ziehen haben oder daran denken müssen, dass vielleicht die Beschaffenheit der Gewebe im jugendlichen Körper eine leichtere Wanderung zulässt, als im Alter. Jedenfalls aber ist es das Alter nicht allein, auf das er bei der Begrenzung dieser. individuellen Entwicklungsbedingungen ankommt. Wie wir, wenngleich nur selten, unter den alten Schafen gelegentlich frische Fälle von Drehkrankheit beobachten, so giebt es andererseits auch unter den Lämmern einzelne Beispiele einer vollständigen Im- . munität gegen den betreffenden Parasiten. So erwähnt z. B. Baillet eines Schaflammes, das im Verlaufe von ungefähr acht Wochen 19 Mal mit reifen Gliedern der Taenia coenurus gefüttert wurde und trotz- dem keinen Drehwurm entwickelte*). Auch sonst hat der experi- mentirende Helminthologe oftmals und selbst unter anscheinend gleichen Bedingungen, gar unerwartete Resultate zu registriren. Er verfüttert vielleicht einen Drehwurm mit zahlreichen Köpfen an einen Hund und sieht, wie das dem Schreiber dieser Zeilen vor- gekommen ist, das eine Mal schon nach zehn Tagen den Darm mit mehr als hundert ausgewachsenen Bandwürmern erfüllt, während er das andere Mal nach drei Wochen blosse Bandwurmköpfe mit höchstens zolllangen Ketten, und auch diese nur in spärlicher Menge, vorfindet, und in einem dritten Falle ein vielleicht völlig negatives Resultat erhält. Alle drei Fälle sind freilich nur Ausnahmen, denn als Regel dürfen wir annehmen, dass die Coenurusköpfe binnen drei Wochen in geschlechtsreife Bandwürmer auswachsen. Allerdings findet man auch nach dieser Zeit gewöhnlich noch einzelne unreife Bandwürmer, selbst hier und da noch einen isolirten Kopf, allein das sind Unregel- mässigkeiten, die eher auf Rechnung der Schmarotzer, als ihrer Wirthe kommen und in analoger Weise auch sonst bei helminthologischen Experimenten beobachtet werden. Wie man alte Schafe vergebens mit den Embryonen von Taenia coenurus zu infieciren sucht, so wird man auch Muskeltrichinen nur selten in alten Hunden zur Entwicklung kommen sehen, selbst wenn die Embryonen in Massen aus dem Darmkanale auswandern und in der Leibeshöhle gefunden werden. Eben so wenig konnte ich und *) Anna]. des sc. natur. 1858. T. X. p. 190. In ähnlicher Weise berichtet Fiedler (zur Trichinenlehre, Deutsches Archiv für klinische Medicin, Bd. I. S. 68) von einem Menschen, der eine Portion stark trichiniges Fleisch ohne zu erkranken roh verzehrt hat der Helminthen. 113 Pagenstecher bei Vögeln Muskeltrichinen erzielen, obwohl vielleicht Tausende von trächtigen Thieren den Darm bewohnten. Bei Tauben gelang es nicht einmal, die importirten Trichinen zur Geschlechts- reife zu bringen. Sie wuchsen allerdings und wurden auch sonst den geschlechtsreifen Thieren ähnlich, aber die Fortpflanzungsorgane blieben ohne Keimstoffe (Leuckart). Man sieht aus diesen Fällen, dass die Entwicklungsbedingungen der Schmarotzer innerhalb gewisser Breite schwanken, dass es mit andern Worten neben den „rechten“ und „unrechten“ Wirthen auch solche giebt, die den Bedürfnissen der Parasiten nur theilweise ge- nügen. In solchen Wirthen gehen die importirten Schmarotzer dann keineswegs gleich nach der Einfuhr zu Grunde; im Gegentheil, sie beginnen ihre Entwicklung wie gewöhnlich, und führen dieselbe auch bis zu einem bestimmten Puncte weiter, ohne sie jedoch zum Ab- schlusse zu bringen. Ob die Würmer dann in diesem Zustande längere Zeit verharren, ob sie schon früher zu Grunde gehen, wird voraussichtlich davon abhängen, in welchem Grade die Entwicklungs- bedingungen auch zugleich das Leben des Schmarotzers beeinflussen. Und das mag in den einzelnen Fällen gar mannigfach verschieden sein. Die Thatsache selbst übrigens, um die es sich handelt, können wir noch mit andern Beispielen belegen. Wenn man die Finnen des gemeinen Hundebandwurmes an ein Kaninchen verfüttert, so gehen diese nieht bloss während des Aufenthaltes im Magen die ge- wöhnlichen Veränderungen ein — wie wir das für die von Taenia solium abstammende Schweinefinne schon oben (S. 101) bemerkt haben —; sie verweilen auch längere Zeit in Dünndarm, ganz, wie sonst, an dessen Wand sich befestigend. Einzelne treiben sogar eine kurze Gliederkette, die sich vielleicht nur durch eine weniger voll- ständige Segmentirung von den normalen Anfängen eines Bandwurm- leibes unterscheidet. Aber dabei bleibt die Entwicklung stehen, bis nach etwa 10 — 12 Tagen die jungen Würmer zu Grunde gegangen sind (v. Siebold, Küchenmeister). Aehnlich verhält es sich bei den Fütterungsversuchen mit Taenia coenurus. Da sich die Finne dieses Bandwurmes für gewöhnlich nur im dem Gehirne der Lämmer entwickelt, so könnte man vielleicht annehmen, dass der Embryo auch allein dahin auswandert. Doch dem ist nicht so, wie das schon früher (S. 90) hervorgehoben wurde. Die Embryonen verbreiten sich vielmehr vom Verdauungsapparate aus in die verschiedensten Organe ihres Wirthes, hierhin und dort- hin, nur dass sie überall, mit Ausnahme des Hirnes, bald nach der g* i16 Einfluss äusserer Verhältnisse. Einwanderung zu Grunde gehen. Untersucht man das infieirte Lamm etwa in der dritten Woche nach der Fütterung, so findet man ausser einer Anzahl kleiner und rundlicher Bläschen im Hirne, welche die ersten Anfänge der spätern Drehwürmer repräsentiren, zahlreiche weisse Knötchen von tuberkelartigem Aussehen, die in der Leber und Lunge, wie auch namentlich zwischen den Muskeln ihren Sitz haben und bei näherer Untersuchung als Cysten erkannt werden, die sich im Umkreis der wandernden Embryonen entwickelt haben. Einzelne dieser Oysten enthalten auch vielleicht noch die Brut unseres Band- wurmes, kleine, mehr oder weniger getrübte und zusammengefallene Bläschen, bisweilen sogar noch unverändert und lebenskräftig, wie die des Hirnes, wenn auch an Grösse meist dahinter zurückstehend *). In seltenen Fällen entwickeln sich die Bläschen mit der Jeit sogar ZU einem vollständigen Coenurus**). Die Gründe dieser Verschiedenheiten entziehen sich einstweilen noch unserm Verständniss. Wir wissen nicht einmal zu erklären, warum die Leber oder das intermuskuläre Bindegewebe anders aut die Entwicklung der Brut einwirkt, als das Hirn. Die Vermuthung, dass es sich dabei um gewisse Unterschiede in der Zufuhr und der Beschaffenheit der Nahrung handele, kann uns natürlich nicht be- friedigen. } Hier und da mögen übrigens auch die räumlichen Verhältnisse der Organe und die Eigenthümlichkeiten in der anatomischen An- ordnung der Gewebe für die Entwicklung der Parasiten maassgebend sein. So wachsen die Hirnfinnen des Menschen in den subarachnoi- dealen Räumen zu blasig ausgebuchteten Strängen aus, die gelegent- lich eine Länge von 25 Centim. erreichen, aber nur selten einen Kopf entwickeln, so dass die wahre Natur dieser Gebilde (des oben erwähn- ten Cyst. recemosus) erst seit Kurzem erkannt ist. Auch der sog. multiloculäre Echinococeus ist vielleicht nur ein Product seiner Lager- stätte, während dagegen der sterile Echinococcus (Acephalocystis) und der hydatidöse — zwei Formen, die gleichfalls kaum als normale Zustände zu betrachten sein dürften — auf Entwicklungsbedingungen hinweisen, die in einer andern Richtung zu suchen sind. *) Vergl. hierüber, so wie über die Entwicklung des Drehwurmes überhaupt, besonders Haubner in Gurlt’s Magazin für pathol. Anat. 1854. S. 248 u. 375. **) So fand z. B. Eichler einen ausgebildeten Coenurus unter der Haut des Schafes, Nathusius unter der eines Rindes. Auch bei dem Kaninchen ist der Drehwurm schon oftmals in peripherischen Organen — im Hirne aber noch niemals — zur Beobachtung gekommen. Lebensdauer und Untergang. 117 Es giebt überhaupt nur’ wenige Thiere, bei denen die Meta- morphose mit ihren einzelnen Phasen in einem solchen Grade oder vielmehr in so evidenter Weise, wie bei den Entozoen, von dem Eintritte gewisser äusserer Momente abhängt. Bleibt doch der jugendliche Parasit, wenn ihm die Gelegenheit zur Uebersiedelung in seinen definitiven Träger fehlt, Zeitlebens auf einem Entwicklungs- stadium, das seine glücklicheren Genossen, das möglicher Weise sogar deren Descendenten längst hinter sich gelassen haben. Es ist übrigens nicht bloss die Wanderzeit und die Entwicklungs- periode, die unsere Helminthen von den äussern Verhältnissen in ungewöhnlicher Weise abhängig macht. Auch im spätern Leben ist ihre Selbständigkeit eine nur beschränkte. Alle die mannigfachen Störungen, die den Wirth betreffen, die Gesundheit und Existenz desselben untergraben, wirken in mehr oder minder eingreifender Weise auch auf die Insassen zurück. Die einen werden durch ge- wisse Eingriffe aus Darm*) und sonstigen Eingeweiden vertrieben, während andere vielleicht einem entzündlichen Zustande ihrer Wohn- stätte erliegen. Aus diesem Grunde ist es auch schwer, die natür- liche Lebensdauer der Parasiten mit einiger Sicherheit festzustellen. Von manchen wissen wir freilich, dass sie nicht bloss einige wenige Jahre, sondern selbst ein Jahrzehnt hindurch in exponirter Stellung (Bothriocephalus latus, Taenıa saginata) ausharren, aber andere ver- mögen ihre Existenz kaum über einige Wochen hinaus auszudehnen. Im Allgemeinen dürfte freilich die Lebensdauer der Eingeweidewürmer länger sein, als bei den an Grösse ihnen gleichstehenden frei lebenden Thieren. Und das gilt namentlich für die eingekapselten Jugendformen, die ihre Lebensdauer nicht selten auf mehrere Decennien ausdehnen. So wissen wir namentlich von den Echinococcen und Muskeltrichinen, dass sie in einzelnen Fällen über zwanzig Jahre alt wurden, während die zugehörigen Geschlechtsthiere schon nach wenigen Wochen dem Untergange anheimfallen. Was die Veränderungen der abgestorbenen und in ihrem Wirthe verbleibenden Entozoen betrifft, so sind diese, je nach Umständen, verschieden. Die einen mumificiren, andere lösen sich in einen form- losen, fettigen Brei auf, noch andere verkalken. *) Hierher u. a. die Thatsache, dass die Spulwürmer nicht selten bei Eintritt von 'Diarrhoe den Darın verlassen. 118 Die verschiedenen Formen Das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Ausbildung des Schmarotzerlebens. Wenn wir unsere Erfahrungen über das parasitische Leben, wie sie ın Vorstehendem niedergelegt sind, zusammenfassen und mit ihren charakteristischen Zügen zu einem Gesammtbild vereinigen, dann dürfte sich dieses in seinen hauptsächlichsten Modalitäten etwa folgendermaassen gestalten. I. Der Parasitismus ist ein bloss temporärer. In solchen Fällen handelt es sich beständig um Ectoparasiten, die sich von den frei lebenden Verwandten fast nur durch die Beschaffenheit ihrer Nahrung und Nahrungsquelle unterscheiden. II. Der stationäre Ectoparasit zeist im Ganzen gleich- falls nur geringe Eigenthümlichkeiten. Er verbringt entweder alle Entwicklungszustände (vom Ei an) auf seinem Wirthe oder führt in der Jugend — unter mehr oder minder abweichender Form — ein freies Leben. Ill. Der Entoparasit ist stets ein stationärer. Aber niemals — von den wahrscheinlich nur gelegentlich schmarotzenden Rhab- ditiden abgesehen — durchläuft derselbe alle Entwicklungsstadien in seinem Wirthe. Die junge Brut wird, in Form von freien Embryonen oder von mehr oder weniger weit entwickelten, vielleicht noch völlig unentwickelten Eiern nach Aussen gebracht. In letzterm Falle geht im Freien zunächst die Embryonalentwicklung vor sich. Von da an aber weichen die Schicksale nach verschiedener Richtung aus einander. 1) Die Embryonen der Entozoen führen einige Zeit hindurch unter abweichender Form ein freies Leben (Nematoden mit rhabditis- formigen Jugendzuständen). Sie üben nicht bloss eine freie Bewegung, sondern geniessen auch Nahrung, ganz nach Art der übrigen Geschöpfe. a. Im Verlaufe dieses freien Lebens gelangt die Jugendform zur Geschlechtsreife, um dann erst in den geschlechtlich erzeugten Nach- kommen wieder zum Parasitismus zurückzukehren (Ascaris nigrovenosa). b. Die Jugendform wird auf einer bestimmten Entwicklungsstufe selbst wieder zu einem geschlechtsreifen Parasiten. Sie kommt von vorn herein in ihren definitiven Träger und vollendet in diesem — bisweilen freilich (Sclerostomum equinum) an einer provisorischen Wohnstätte — ihre Entwicklung. Hierher u. a. gewisse Strongyliden. des parasitischen Lebens. 119 2) Die Embryonen finden in Folge einer activen oder passıven Wanderung — ohne jemals ein eigentlich freies Leben geführt zu haben — einen Zwischenwirth, in dessen peripherischen Organen sie sich zu einer Larvenform entwickeln, die dann unter verschiedenen Umständen ihre Lebensgeschichte zum Abschluss bringt*). a. Die Larve wandert aus und wird nach vollendeter Metamor- phose zu einem frei lebenden Thiere (Oestriden u. a. Fliegen, Ichneu- moniden, Mermithen, Gordiaceen). b. Die Larve kommt in ihrem Zwischenwirthe ohne weitere Metamorphose zur Geschlechtsreife. So ist es bei dem oben ($. 92) erwähnten Archigetes und Aspidogaster. e. Die Larve verharrt in dem Zwischenwirthe, bis sie, meist auf passive Weise (mit der Nahrung), in ihren definitiven Träger über- wandert. Die Lebens- und Entwieklungsgeschichte vertheilt sich ın solchen Fällen auf zwei von einander verschiedene Wirthe. Es ıst das diejenige Lebensform, die wir bei der weitaus grössesten Anzahl der Eingeweidewürmer (den Cestoden, mit Ausnahme von Archigetes, den Acanthocephalen und Distomeen, so wie den Pentastomen) an- treffen und als die eigentlich typische unter den Entozoen zu be- trachten haben. Im Einzelnen lässt dieselbe aber auch ihrerseits wieder gewisse Modificationen zu, und zwar dadurch, dass &. die Zahl der Zwischenwirthe steigt, indem die Larve ent- weder selbst auswandert und einen neuen Wirth sucht (gewisse Gestoden) oder auf ungeschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft erzeugt, die dann den gleichen Wirthswechsel eingeht (Distomeen), oder dadurch, dass 2. der Zwischenwirth mit dem definitiven Träger individuell zu- sammenfällt, indem die Embryonen den letztern nicht verlassen, sondern in die peripherischen Organe desselben übersiedeln und im diesen sich zu Larven entwickeln (Trichina). 3. Die Embryonen gelangen gleich von vorn herein und noch umschlossen von ihren Eihüllen (auf passive Weise) in den Darm *) Die hier kurz characterisirte Form des entoparasitischen Lebens ist diejenige, welche am frühesten unserer Kenntniss sich erschlossen hat. Als die erste Auflage meines Parasitenwerkes erschien, war sie die einzig bekannte. Die Existenz der übrigen Formen (1 a u. b, 3) ist erst später durch meine Untersuchungen, besonders über Nematoden — vergl. Bd. II. meines Parasitenwerkes —, nachgewiesen. Zu den nach diesen neuen Normen sich entwickelnden Helminthen gehören mehrere der wichtigsten menschlichen Parasiten. Trotzdem behauptet Küchenmeister (Parasiten 2. Aufl., Vorw.) frischweg, dass auf dem Gebiete der Parasitenlehre dem von ihm Gebotenen .„‚practisch Wichtiges und Neues kaum hinzugefügt‘ sei! 120 Entstehung der Parasiten ihrer definitiven Träger und vollenden in diesem ihre gesammte weitere Entwicklung. Hieher zahlreiche Nematoden, besonders Tricho- cephalus und Oxyuris. Die Reihenfolge, in der wir die verschiedenen Modalitäten des Schmarotzerlebens hier zusammengestellt haben, gibt uns zugleich ein Bild von der allmählichen Ausbildung und Steigerung, der das- selbe fähig ist. Die ersten Anfänge verlieren sich, wie das schon oben (8. 1) hervorgehoben wurde, in den Erscheinungen des gewöhn- lichen Lebens. Offenbar, dass dieses letztere auch den Ausgangs- punkt des Parasitenthums abgibt, dass die Parasiten mit andern Worten durch Anpassung an die Bedingungen des Schma- rotzerlebens im Laufe der Zeit aus ursprünglich freien Geschöpfen hervorgegangen sind. Die Entstehungsweise, die wir unsern Thieren hiermit vindieiren, ist im Principe genau dieselbe, welche wir — in Uebereinstimmung mit der sog. Descendenzlehre — auch für die einzelnen freien Lebens- formen in Anspruch nehmen, wenn wir diese durch eine verschiedene Einwirkung der Lebensverhältnisse direet aus einander oder aus einer gemeinschaftlichen Urform sich hervorbilden lassen. Die Art der Anpassung ist freilich insofern eine andere, als es sich bei den freien Thieren gewöhnlich um eine Entwicklung von Eigenschaften handelt, die eine ausgiebigere oder complieirtere Leistung ermöglichen, während der Parasit dagegen seine Beziehungen zur Aussenwelt in demselben Verhältnisse einengt, in dem sein Schmarotzerthum sich weiter ausbildet. Nur unter dem Einflusse einer wechselvollen Umgebung und ım Vollgenusse ungehemmter Thätigkeit vermag der Organismus allseitig sich zu entwickeln und seine Fähigkeiten zur Ausbildung zu bringen. Die Beschränkung hat allenthalben eine Verkümmerung im Gefolge, und eine solche Verkümmerung ist es, die unsern Schmarotzern, wenig- stens den stationären Schmarotzern, ihr eigenthümliches Gepräge gibt. Die Organe und Einrichtungen, welche dazu dienen, auf die Aussen- welt zu wirken und von dieser erregt zu werden, schwinden unter dem Einflusse einer beschränkten Existenz, und bei den exquisiten Schmarotzern oftmals in einem solchen Grade, dass der gesammte, sonst so kunstvoll gegliederte Organismus zu einem einfachen Schlauche wird, dessen Leistungsfähigkeit fast vollkommen im Er- nährung und Fortpflanzung aufgeht*). #) Es ist das übrigens eine Auffassung, die keineswegs erst mit der Darwin'schen Lehre zur Geltung gekommen ist, sondern schon früher mehrfach vertreten wurde. So aus ursprünglich frei lebenden Arten. 121 Diese Wirkungen des Schmarotzerlebens sind besonders da sehr augenfällig, wo es sich um Formen handelt, deren Verwandte sämmt- lich oder doch zum grösseren Theile ein freies Leben führen. So kennen wir seit Joh. Müller’s klassischen Untersuchungen *) eine Schnecke (Entoconcha mirabilis), die in der Jugend die gewöhnlichen Attribute dieser Thiere trägt, jedenfalls nicht mehr von den ver- wandten Jugendformen sich unterscheidet, als diese unter einander, auch eine Zeitlang ganz in gewöhnlicher Weise lebt, aber schliesslich zu einem Parasiten wird **), der nicht bloss sein Gehäuse — wie das noch andere Schnecken thun —, sondern auch seine Bewegungs- organe, seine Sinneswerkzeuge und seinen Verdauungsapparat ver- loren hat und zu einem einfachen, mit Geschlechtsstoffen gefüllten Schlauche geworden ist. In der Form dieses „Schneckenschlauches‘“ findet man den Parasiten in der Leibeshöhle einer wurmartigen Holothurie (Synapta digitata), mit dem knopfförmig verdiekten Vorder- ende in das Darmgefäss seines Wirthes eingefügt, so dass man ihn leicht für ein genuines Organ desselben halten könnte. Jedenfalls würde Niemand ohne Kenntniss der Jugendform darin eine Schnecke wiedererkennen. Wenn wir diese Rückbildung als eme Folge des Schmarotzer- lebens auffassen, so ıst das natürlich nicht dahin zu verstehen, als ob letzteres seinen Einfluss gleich von vorn herein mit ganzer Stärke auf unser Thier geltend gemacht habe und denselben jedes Mal in gleicher Weise wiederhole. Der Einfluss, den die äusseren Lebens- verhältnisse auf die Bildung eines Organismus ausüben, kann, wie überall, so auch in vorliegendem Falle, nur ein allmählich wirkender gewesen sein, der sich durch lange Zeit und viele Generationen hin- durch fortsetzte, bevor er so extreme Wirkungen zu erzeugen ver- für die Epizoen von Nitzsch (Magazin der Entomologie Bd. III. S. 261), für die Ento- zoen von meinem Onkel Fr. S. Leuckart (Versuch einer naturgemässen Eintheilung der Helminthen, Heidelberg 1827). Der Letztere sagt u. a. (a. a. OÖ. S. 10), „Die Hel- minthen zeigen mit andern Ordnungen und Klassen mehrfache Verwandtschaft und Aehnlichkeit, bieten dabei aber bedeutende Abweichungen von den verwandten Thier- formen, die ohne Zweifel durch die ganz besondere Lebensweise der Thierwürmer, bedingt dureh ihren so beschränkten, von der Aussen- weltinderRegelvölligabgeschlossenen Aufenthalt, entstehen mussten“, *) J. Müller, über Synapta digitata und die Erzeugung von Schnecken in Holo- thurien. Berlin 1852. *#) Ich habe mich in der obenstehenden Darstellung der gewöhnlichen Annahme an- geschlossen, will aber hinzufügen, dass die Umwandlung der Schnecke in den sog. Schneckenschlauch bis jetzt noch nicht direct beobachtet worden ist. 122 Allmähliche Steigerung mochte, Keine plötzliche Umformung, sondern eine langsam, aber stetig fortschreitende Anpassung an die Bedingungen einer para- sitischen Lebenweise ist es, deren Resultat wir in der betreffenden Bildung vor Augen haben. Wir müssen auch annehmen, dass die Schnecke — um bei unserm Falle zu bleiben — nicht von vorn herein die jetzige Form des Parasitismus gezeigt habe, sondern erst allmäh- lich zu dem oben beschriebenen Binnenschmarotzer geworden sei. Wo innerhalb einer Thiergruppe die Zahl der Schmarotzer wächst, da sehen wir die verschiedenen Grade des Parasitismus nicht selten auch in bleibenden Formen neben einander. Die Summe der . Rück- und Umbildungen ist dann in den einzelnen Arten eine ver- schieden grosse, denn die Umgestaltung der Organisation geht in keinem Falle weiter, als die Verhältnisse des Schmarotzerlebens es mit sich bringen. Schritt für Schritt können wir unter solchen Um- ständen verfolgen, wie Thiere, die sonst von organischem Detritus sich ernähren, wie die Asseln, oder eine räuberische Lebensweise führen, wie die in unsern Gewässern besonders durch das Gen. Cy- elops vertretenen Copepoden *), die freie Lebensweise mit einer para- sitischen vertauschen. Oftmals blosse temporäre Schmarotzer, vielleicht nur durch den Besitz wirksamerer Klammerorgane von den nächsten Verwandten unterschieden, verweilen sie in andern Fällen eine längere Zeit hindurch auf ihren Nährthieren. Die frühere Beweglichkeit geht verloren, indem die Extremitäten in Folge des Nichtgebrauches sich zurückbilden und um so mehr verkümmern, je mehr der Parasitismus zu einem stationären wird. Ebenso schrumpfen die Sinnesperceptionen und die sie vermittelnden Organe. Der Leib verliert seine Gliederung und verwandelt sich schliesslich in eine cylindrische Masse, die unter dem Drucke der mächtig schwellenden Geschlechtsorgane, besonders des Ovariums, nicht bloss um ein Beträchtliches wächst, sondern oftmals auch in unregelmässigster Weise sich umformt. Als solche extreme Fälle heben wir unter den Copepoden die Lernaeaden **), unter den Isopoden die als förmliche Entozoen lebenden Ento- nisciden ***) hervor. Aber auch in diesen en Fällen besitzen die Schmarotzer- krehse in der Jugend dieselbe Organisation, wie ihre frei lebenden Verwandten. Mit der gleichen Form verbinden sie Anfangs auch *) Vergl. v. Nordmann, mikrographische Beiträge. Berlin 1832. Bd. II. 5m C. Claus, Beobachtungen über Lernaeocera u. s. w. Marb. 1866. , Fr. Müller, Archiv f. EN 1862. Th. I. 8. 10. und Buchholz, Ztschft, für en Zoologie 1860. Bd. XVL S. 103, Jenaische Ztschr. f. Naturw. Bd. VI. S. 53. des Parasitismus. 123 das gleiche Leben. Der Uebergang in den definitiven Zustand ge- schieht erst allmählich und stufenweise, durch eine Metamorphose, die der jedesmalisen Umgestaltung der Lebensverhältnisse parallel geht*). Dass die Metamorphose im Allgemeinen eine sog. rück- schreitende ist, je nach den Umständen aber verschieden weit geht, hat schon oben erwähnt werden müssen; ich will nur noch die Be- merkung hinzufügen, dass dieselbe — in Zusammenhang mit einer, uns schon früher (S. 57) bekannt gewordenen Thatsache — nicht selten auch bei den Weibchen einen höhern Grad erreicht, als bei den Männchen. In derselben Weise, wie das für die Schmarotzerkrebse hier ver- sucht ist, lassen sich auch die natürlichen Beziehungen der Gregarinen, der Krätzmilben und Muskitos zu den frei lebenden Verwandten fest- stellen. Aber schon unter den parasitischen Insekten gibt es Formen, bei denen diese Beziehungen weniger evident sind, weil die ver- bindenden Zwischenglieder fehlen. So stehen namentlich die Läuse und Flöhe trotz der nicht unbeträchtlichen Menge ihrer Arten ziem- lich isolirt unter ihren Verwandten, durch Charaktere davon ver- schieden, für die wir bis jetzt so wenig Vermittlungen gefunden haben, dass selbst die systematische Stellung der Thiere noch keines- wegs in jeder Hinsicht gesichert erscheint. Und ebenso verhält es sich mit der grössern Mehrzahl der sog. Eingeweidewürmer. Die Gruppen der Bandwürmer (Cestodes), Saug- würmer (Trematodes), Kratzer (Acanthocephali) bestehen ausschliess- lich aus Schmarotzern, wenn diese auch vielleicht, wie das wenigstens für die Trematoden gilt, in dem Grade ihres Parasitismus mehrfach von einander abweichen. Die Bandwürmer und Kratzer sind durch den Mangel von Mund und Darmkanal sogar ausdrücklich auf eine parasitische Lebensweise angewiesen, denn das freie Leben setzt be- kanntlich die Fähiskeit voraus, die Nahrungsstoffe durch eine (blei- bende oder vergängliche) Oeffnung direct in den Körper zu übertragen. Es gibt unter den Eingeweidewürmern nur eine einzige Gruppe, die auch im Freien durch verwandte Formen, und zwar in zahl- reichster Menge, vertreten ist, und das ist die Ordnung der Rund- würmer oder Nematoden, Aber die frei lebenden Nematoden sind erst seit kurzer Zeit ein Gegenstand näherer Untersuchung geworden **). *) Vergl. besonders Claus. Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse , Zeit- schrift für wissensch. Zool. 1864. Bd. XIV. S. 365. *#) Besonders durch Bastian, Ebert, Schneider, Bütschli, Marion, de Maan. 124 Frei lebende Nematoden. Noch vor wenigen Decennien kannte man kaum mehr als ein halbes Dutzend derartiger Formen und auch diese nur unvollkommen, so dass man mehr geneigt war, dieselben mit Verkennung ihrer natür- lichen Beziehungen den Infusorien zuzurechnen, als den Nematoden. Unter solchen Umständen erscheint es denn auch begreiflich, dass die früheren Helminthologen vielfach der Ansicht waren, die Eingeweidewürmer ständen nicht bloss biologisch, sondern auch syste- matisch ganz isolirt unter den übrigen Thieren. Sie bildeten aus ihnen eine gemeinschaftliche Klasse (Entozoa), die, wenn auch den frei lebenden Würmern zumeist angenähert, doch sonst kaum irgend- wie damit in einem nähern Verhältniss stehen sollte. Dass diese Auffassung nicht wenig dazu beitrug, die Vorgänge des entozootischen Lebens aus ihrem natürlichen Zusammenhange zu lösen, liegt auf der Hand. Unter dem Einflusse derselben gestaltete sich der Parasitismus in unserer Wissenschaft zu einer Erscheinung sui generis, die keineswegs nach Maassgabe des gewöhnlichen Thier- lebens zu beurtheilen sei, vielmehr vielfach mit den Verhältnissen desselben im Gegensatze stehe. Wir haben bei einer frühern Gelegen- heit ausführlich erörtert, wie man dem Sein und Werden der Ento- zoen lange Zeit hindurch — und vielfach waren es die Systematiker, die hier den Ausschlag gaben — seine eignen Gesetze vindicirte, bis man es schliesslich lernte, die Thatsache in richtiger und natur- gemässer Weise zu beurtheilen (S. 28£f.). Und dabei haben denn auch die Beziehungen der Entozoen zu den frei lebenden Thieren eine bessere Würdigung gefunden. Am augenfälligsten sind diese Beziehungen, wie gesagt, bei den Nematoden, bei einer Gruppe von Thieren, deren Vertreter, weit davon entfernt, ausschliesslich Entozoen zu sein, im Freien eine so immense Verbreitung haben und unter so verschiedenartigen Ver- hältnissen vorkommen, dass die Menge der parasitischen Formen, so gross sie ist, doch vielleicht nicht unbeträchtlich hinter letzteren zurückbleibt. Es würde mich natürlich zu weit führen, wollte ich den Versuch mach®n, näher auf diese freien Nematoden einzugehen. Für unsere Zwecke genügt die Bemerkung, dass dieselben eben so wohl im Meere und dem süssen Wasser, wie im Schlamme und der Erde leben, auch bald als förmliche Räuber sich ernähren, bald faulende Substanzen geniessen. Zu den letztern gehören als die be- kanntesten und verbreitetsten Formen die Arten des schon früher mehrfach erwähnten Dujardin’schen Genus Rhabditis (Leptodera, Pe- lodera Schneid.). Es sind Thiere von unbedeutender Grösse, welche Khabditiden. 125 überall in reichlichster Menge die mit verwesenden organischen Sub- stanzen geschwängerte Erde bewohnen und sich von den Verwandten namentlich durch die Bildung ihres Verdauungs- und Geschlechts- apparates unterscheiden. Besonders charakteristisch ist die kräftige Muskulatur des Oesophagealrohres, das in seinem hintern kugelförmis aufgetriebenen Abschnitte, dem sog. Bulbus, eine gewöhnlich aus drei klap- penden Zähnen gebildete Bewaffnung einschliesst (Fig. 60). Die Geschlechtsreife tritt nur bei reichlicher Ernährung em, meist nur an Orten, wo sich ein Fäulnissherd gebildet hat. An solchen Localitäten folgen die Generationen nicht selten so rasch auf einander, dass die Würmchen massen- haft auf allen Stadien daselbst gefunden werden. Erlischt der Fäulnissherd, vielleicht durch Er- schöpfung oder Eintrocknen, dann zerstreuen sich die Thierchen und verharren ım Larvenzustande, bis ein günstiges Ungefähr ihnen die Möglichkeit einer weitern Entwicklung bietet. In diesem jugendlichen Zustande können sie auch unter der cystenartig abgestossenen Larvenhaut (mit verschlossenem Mund und After) eine längere Zeit hindurch der Austrocknung unterliegen, ohne zu Grunde zu gehen. Unter gewissen Umstän- den gelangen diese mundlosen Larven auch in Rhabditis terricola, lebendige Thiere, in denen sie dann, offenbar in rwachsenes Weihchen u, Ir : 3 = Junges. Folge des Parasitismus, oftmals einen in mancher Hinsicht abweichenden Entwicklungsgang einschlagen. So ist es na- mentlich bei einer Art, die ihr Entdecker Schneider zunächst unter dem Namen Alloionema appendiculatum beschrieben *), später aber ganz richtig als eine Rhabditis (Leptodera) erkannt hat**). Nach den Untersuchungen, welche theils von Schneider selbst, theils auch und besonders von Claus***) über diese interessante Form veröftent- licht sind, erscheint der Parasitismus derselben als ein rein faculta- tiver. Er kann ohne Gefährdung des Artbestandes unterbleiben , so dass dann die Lebensgeschichte ganz das gewöhnliche Bild zeigt, *) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. X, S. 176. *®) Monographie der Nematoden, Berlin 1866. S. 159. ***) Beobachtungen über die Organisation und Fortpflanzung von Leptodera appen- dieulata. Marburg u. Leipzig 1856 126 Lebensgeschichte der Rhabditis appendiculata Anders aber verhält es sich, wenn die Larven Gelegenheit finden, in die schwarze Wegeschnecke (Arion ater) einzuwandern. Im dieser wachsen dieselben zu Thieren aus, die trotz der Abwesenheit eines Mundes die doppelte Grösse (über 4 Mm.) erreichen, auch die Chitin- zähne des Oesophagus und die frühere pfriemenförmige Schwanzspitze verlieren, dafür aber am Hinterleibsende zwei fein gestreifte lange Cuticularbänder entwickeln, welche wahrscheinlicher Weise trotz ihres eigenthümlichen Baues als Tastpapillen, wie sie auch bei andern Nematodenlarven an dieser Stelle gefunden werden*), fungiren. Zur (Greschlechtsreife kommen die Parasiten übrigens erst nach der Aus-. wanderung aus ihren Wirthen, und zwar durch eine Häutung, bei der die bandförmigen Schwanzanhänge abfallen und die Oefinungen des Verdauungs- resp. (Geschlechtsapparates nach Aussen durch- brechen. Grösse und Schwanzbildung charakterisiren diese Thiere auch im geschlechtsreifen Zustande als eine besondere Form. Selbst die innere Organisation zeigt mancherlei Unterschiede. Der Uterus enthält mindestens 5--600 Eier, während derselbe bei den aus freien Larven hervorgehenden Weibchen höchstens zwei bis drei Dutzend in sich einschliesst. Beide Male aber entwickeln sich die Eier im Mutterleibe zu Embryonen, die genau die gleiche Grösse, Gestalt und Organisation besitzen und auch, ohne der Einwanderung in Schnecken zu bedürfen, bei Vorhandensein einer stickstoffhaltigen Nahrung gleichmässig im Freien zur Geschlechtsreife gelangen. Es kann hiernach keinem Zweifel unterliegen, dass der Para- sitismus in diesem Falle einen blossen Collateralweg repräsentirt, der für die Erhaltung der Art nur insofern von Bedeutung ist, als er — ganz in Uebereinstimmung mit den früher erörterten Verhältnissen — die Erzeugung einer reichlichern Nachkommenschaft ermöglicht. Gleichzeitig aber erweist es sich als unverkennbar, dass die Ab- weichungen im Baue der parasitischen Generation mit den veränderten Lebensverhältnissen in Zusammenhang stehen und durch diese be- dingt sind. Was bei der hier angezogenen Rhabditis appendiculata aber nur facultativ war, dasAuftreten parasitischer Generationen neben den frei lebenden, das steigert sich in andern Fällen und wird schliesslich zu einer constanten Erscheinung. In regelmässiger Wechsel- folge schieben sich dann die parasitischen Generationen ein zwischen die frei lebenden, wie die sog. Ammen bei dem Generationswechsel *) Leuckart, Parasiten, Bd. II, S. 697. und des Rhabdonema nigrovenosum, 127 zwischen die Geschlechtsthiere. Aber die Zwischengenerationen sind nicht geschlechtslos, wie die Ammen, die bekanntlich nur auf un- geschlechtlichem Wege ihre Nachkommenschaft erzeugen, sondern vollständige Geschlechtsthiere, in morphologischer Beziehung den frei lebenden Generationen ebenbürtig, sogar in mancher Beziehung den- selben überlegen *). So finden wir es bei der schon oben (8. 2) erwähnten sog. As- caris**) nigrovenosa, deren Rhabditisform in den Exerementen der Frösche lebt und sich von den verwandten Thieren kaum durch irgend welche Besonderheiten unterscheidet. Gleich den übrigen Rhabditisarten von unbedeutender Grösse erreicht dieselbe (Fig. 61) schon. nach kurzer Zeit ihre Geschlechtsreife, um dann alsbald einige wenige Junge zu erzeugen, die schon im Mutterleibe auskriechen und darin — wie das inzwischen auch von andern Rhabditiden be- kannt geworden ist — verweilen, bis sie die innern Organe sämmt- lich zerstört und verzehrt haben. Auch diese Jungen haben Anfangs die Charaktere des Gen. Rhabditis, verlieren solche aber, nachdem "sie (immer noch im Mutterleibe) eine gewisse Grösse erreicht haben. Sie hören dann auch auf zu fressen und entwickeln sich erst weiter, wenn sie Gelegenheit gefunden haben, in die Lungen eines Frosches einzuwandern, ihre frühere Lebensweise also mit einer parasitischen zu vertauschen. Die Anpassung an die Verhältnisse dieses parasitischen Lebens ist aber bei unserm Wurme viel vollständiger, als bei der Rhab- ditis appendiculata. Er wächst in den Lungen seines Trägers zu einem fast zolllangen Wurme aus, der kaum noch irgend welche Aehnlichkeit mit seinen Vorfahren besitzt, eine Lebensdauer von Monaten besitzt und binnen dieser Zeit eine unzählige Menge von Eiern producirt, die noch im Fruchthälter einen Embryo ausscheiden und später in den Darm ihres Wirthes übertreten. Während des Aufenthaltes im Darme schlüpfen die Embryonen aus. Sie ergeben sich wieder als vollständige kleine Rhabditiden (Fig. 62) und verweilen in dieser Form unverändert in der Kloake, bis sie mit den Excre- menten nach Aussen entleert werden, wo sie dann, von faulenden Stoffen umgeben, schon in wenigen Tagen ihren Lebenslauf vollenden. Der auffallende Umstand, dass die parasitische sog. Ascaris nigrovenosa *) Eine solche Wechselfolge dimorpher geschlechtlicher Generationen habe ich schon seit längerer Zeit als „‚Heterogenie‘‘ bezeichnet. **) Da die Benennung Ascaris für dieses Thier durchaus unrichtig ist, werde ich das Thier fortan mit dem (neuen) Genusnamen Rhabdonema bezeichnen. 128 Rhabdonema nierovenosum. immer nur in weiblicher Form gefunden wird, hat mich Anfangs zu der Annahme geführt, dass dieselbe parthenogenesire, indessen habe ich inzwischen — wie früher schon Bischoff — bei einigen Individuen Fig. 61. Ri 62, Fig. 61. Rhabditisform von Rhabdonema (Ascaris) nigrovenosum, ein Männchen (a) und drei Weibchen (b) mit Embryonen auf verschiedenen Stadien der Entwicklung. Fig. 62. Reifer Embryo von Rhabdonema nigrovenosum, ım hintern Abschnitte des Fruchthälters zwischen den Eiern unver- kennbare Samenkörperchen angetroffen, so dass ich jetzt Schneider und Olaus beistimmen muss, wenn diese unsere Form für einen Her- maphroditen erklären, der, wie das auch von einzelnen frei lebenden Rhabditisartige Schmarotzer. 129 Rhabditiden bekannt ist*), in den sonst ganz weiblich gebauten Geschlechtsorganen vor den Eiern einige Zeit hindurch Samen- körperchen erzeust. Ich muss übrigens hinzufügen, dass ich in manchen Fällen — und ebenso ist es auch andern Helminthologen ergangen (nach brieflicher Mittheilung z. B. v. Siebold) — ver- sebens nach Samenkörperchen gesucht habe, die Möglichkeit einer parthenogenetischen Entwicklung also noch keineswegs vollständig aus- schliessen möchte. Ob Fälle, wie der hier geschilderte, unter den Nematoden häufiger vorkommen, muss einstweilen dahin gestellt sein bleiben. Allerdings hat es nicht an dem Versuche gefehlt, gewisse andere parasitische Spulwürmer gleichfalls mit frei lebenden Rhabditiden in genetischen Zusammenhang zu bringen, ja letzteren sogar sammt und sonders die Bedeutung von selbständigen Formen abzusprechen, allein Alles, was man zu Gunsten eines solchen Verhaltens beigebracht hat**), ist so wenig begründet und vielfach so verfehlt, dass die Be- weisführung vor der Kritik nicht stichhält. Am ersten könnte man übrigens noch bei der Rhabditis ster- coralis an einen Zusammenhang mit einer frei lebenden Art denken, vorausgesetzt natürlich, dass dieselbe überhaupt eine genuine Schma- rotzerform darstellt und nicht etwa das Beispiel eines bloss gelegent- lichen Parasitismus abgiebt, wie wir einen solchen für gewisse Fliegen- larven (8. 2) früher kennen lernten. Der Umstand, dass der Wurm die anatomischen und biologischen Charaktere des Gen. Rhabditis noch unverändert beibehalten hat, auch in seinem Träger und den von ihm bewohnten Organen seine ganze Entwicklungsgeschichte durchläuft, spricht übrigens mehr zu Gunsten der letztern Ver- muthung. Jedenfalls beweist derselbe eine verhältnissmässig nur geringe Anpassung an die parasitischen Verhältnisse. Doch schon das eine Beispiel von Rhabdonema ist genügend, nicht bloss die innigen Beziehungen des parasitischen und freien Lebens ausser Zweifel zu stellen, sondern auch weiter noch den Beweis dafür zu liefern, dass das erstere, statt dem andern gleich- berechtigt zur Seite zu stehen oder gar dahinter zurückzubleiben, wie noch bei Rhabditis appendiculata, unter gewissen Umständen mehr in *) Vergl. Schneider, Monographie, S. 315 und Vernet, Journ, de Geneve, 1872. Sept. *#) Ercolani, sulla dimorphobiosi, Memor, Accad. Bologna 1873, T. II. und ler Leuckart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten, 9 130 Beschränkung der Rhabditisform den Vordergrund zu treten vermag. Die Bedeutung des freien Lebens wird dann natürlich in demselben Verhältniss eine geringere. Und diese Verschiebung der beiderlei Zustände hat bei Rhabdo- nema noch lange nicht ihr Extrem erreicht. Denn nach den oben (S. 80) angezogenen Untersuchungen giebt es eine ganze Reihe para- sitischer Nematoden, besonders aus der Gruppe der Strongyliden, bei denen die Rhabditisform mit ihren biologischen Attributen, statt eine eigene Generation zu repräsentiren, welche der parasitischen voraus- geht, auf die Jugendzeit (Fig. 63) der spätern Eingeweidewürmer Fig. 63. Dochmius trigonocephalus als frei lebende Jugendform (a) und junger Parasit (b). beschränkt ist und somit denn continuirlich in den parasitischen Zu- stand überführt. Nach Art der gewöhnlichen Rhabditiden leben diese Würmer Anfangs frei im Schlamme und der feuchten Erde, fressend und wachsend, bis sie ein bestimmtes Grössenmaass erreicht haben. Bei Gelegenheit einer Häutung gehen dann die Charaktere des Gen. Rhabditis verloren. Damit erlischt zugleich die Möglichkeit des frühern Nahrungserwerbs. Allerdings leben die Würmer noch einige Zeit hindurch unter den frühern Verhältnissen, aber nur so lange, als die im Innern angesammelten Reservestoffe zur Bestreitung der Bedürfnisse ausreichen. Um weiter zu wachsen und ihre Meta- morphose zu vollenden, müssen dieselben das frühere freie Leben mit einem parasitischen vertauschen; nur im Innern eines lebendigen Thieres finden sie die Bedingungen ihrer vollständigen Entwicklung. Trotz allen Unterschieden weist übrigens die Beschaffenheit der Jugendform in allen diesen Fällen noch unverkennbar auf die Be- ziehungen hin, welche zwischen ihnen und den Rhabditiden obwalten. Und auch die Unterschiede sind nicht einmal so gross, wie es auf den ersten Blick den Anschein hat, denn im Grunde genommen beschränken auf die Jugendzustände. 131 sıe sich darauf, dass die früher über zwei Generationen vertheilten Lebenszustände in eine einzige Reihe zusammengezogen sind. Und das ist eine Erscheinung, der wir auch sonst im Thierleben gar häufig begegnen. Ich brauche, um das mit einem Beispiele zu be- legen, nur daran zu erinnern, dass der Generationswechsel nicht selten bei nahen Verwandten von einer Metamorphose vertreten wird, in der die frühere vorbereitende Generation dann nur noch durch die Zustände der Jugendform ihre Repräsentation findet. Und selbst diese Anklänge an eine frühere Selbständigkeit können mehr oder minder vollständig verloren gehen. Wissen wir doch, dass es neben den Arten mit Generationswechsel und Metamorphose sehr sewöhnlich auch solche giebt, bei denen die Zustände, die bei den ersteren durch freie Jugendformen vertreten waren, in die Zeit des Eilebens verlegt sind, die Geburt also auf einem Entwicklungsstadium eintritt, das sonst erst während des freien Lebens erreicht wurde. In solchen Fällen bleiben natürlich alle diejenigen Eigenschaften latent, welche die betreffenden Zustände zu einer selbständigen Existenz befähigten; die frühere lebensreife Form erscheint dann in verein- fachter, leichter Skizzirung, nur soweit angelegt, als es nöthig ist, um den Uebergang zu einer neuen Entwicklungsstufe zu vermitteln. Unter solchen Umständen haben wir denn auch kein Recht, die Existenz einer rhabditisartigen Jugendform zum ausschliesslichen Kriterium für die Beziehungen zu machen, die zwischen den para- sitischen und den frei lebenden Nematoden obwalten. Bei fortge- setzter und gesteigerter Anpassung an die Verhältnisse des Parasitis- mus kann diese Jugendform ausfallen oder richtiger vielmehr in den Vorgängen der Eientwicklung bis zur Unkenntlichkeit aufgehen. Durch eine derartige Abkürzung der Entwicklungssgeschichte ent- stehen dann zunächst vielleicht Formen, wie Oxyuris, Trichocephalus, Spiroptera u. a., mit Embryonen, die im Freien überhaupt nicht ausschlüpfen, sondern (S. 88) in der Eischale verharren, bis sie einen Wirth gefunden haben. Die Verschiedenheiten, die zwischen diesen Arten obwalten, müssen natürlich in genau derselben Weise beurtheilt werden, wie die spe- cifischen Unterschiede der frei lebenden Geschöpfe. In allen Fällen sind die Eigenschaften eines Thieres maassgebend für die Lebens- weise desselben; wenn also zwei Thiere von einander abweichen, so ist auch ihre Leistungsfähiskeit eine verschiedene, und das um so mehr, je grösser die Unterschiede sind, welche dieselben aufweisen. Trichocephalus und Spiroptera leben unter andern Verhältnissen, als 9% 132 Verlust der Rhakditisform Oxyuris, obwohl sie sämmtlich Entozoen sind und zum Theil sogar dasselbe Organ bewohnen: Bewegungsweise, Nahrungserwerb, Fort- pflanzung und noch Anderes zeigt sich bei ihnen verschieden. Und diese Verschiedenheiten eben sind es, die in den Eigenthümlichkeiten des äussern und innern Baues ihren Ausdruck finden, denn der Thier- körper ist hildsam und kann sich den Verhältnissen einer specifischen Lebensweise anpassen. Wir müssen es desshalb auch zweifelhaft lassen, ob die unverkennbare Aehnlichkeit, die Fig. 64. Oxyuris (Fig. 64) in mancher Hinsicht (besonders in Körperform, Bildung des Darmes und Geschlechts- . apparates) mit Rhabditis aufweist, die Folge solcher secundären Anpassungen ist, oder als Zeichen einer nähern genetischen Beziehung gedeutet werden darf. - Es sind aber nicht bloss die ausgebildeten Thiere, welche derartige Anpassungsverhältnisse zur Schau tragen, sondern auch die Embryonen. Ob dieselben da verweilen, wo sie frei geworden, oder ihre Geburtsstätte verlassen und wandern, ob sie dabei Gewebe und Organe dieser oder jener Beschaffenheit durchsetzen, ob ihre Bewegungen rasch und energisch sind oder nicht — das Alles findet in Bau und Bildung seinen Ausdruck und prägt nicht selten sich mn Formen aus, die trotz dem gemeinschaftlichen Typus oft weit von einander abweichen. Auf diese Weise dürfte sich denn auch die Thatsache erklären lassen, dass es Nematoden giebt, deren Embryonen ohne Rhabditis- form eine Zeitlang im Freien gefunden werden, bis sie auf die eine oder andere Art in ihren Wirth eimwandern. Derartige Embryonen führen kein eigentlich freies Leben, wie die Rhabditiden, denn sie geniessen weder Nahrung, noch wachsen sie, aber sie gleichen den frei lebenden Thieren insofern, als sie die Fähigkeit einer selbstän- digen Bewegung haben. Diesem Umstande verdanken sie es auch, dass sie im Stande sind, vielen jener Zufälligkeiten sich zu entziehen, welche sonst die Verbreitung und Uebertragung der Helminthenkeime bestimmen. Es sind also gewisse Vortheile, die mit einem solchen Jugendleben verbunden sind, und diese Vortheile mögen es denn auch sein, welche die Existenz derartiger Formen motiviren. Dass dabei Bau und Bildung der Embryonen je nach den Verhältnissen (Aufenthalt, Bewegungsart, Beschaffenheit der zu durchsetzenden Oxyuris ambigua, jung. in Folge anderweitiger Anpassung. 133 Hautdecken) in mannigfacher Weise wechseln, liegt auf der Hand und lässt sich bei Vergleichung der Embryonalform z. B. von Cucullanus oder Dracunculus einerseits und Strongylus filaria andererseits (Fig. 65) schon bei flüchtigster Untersuchung constatiren. Der Mangel Fig. 65. \ Embryonen von Cucullanus (a) und Strongylus filaria (b). einer Nahrungszufuhr bringt es übrigens mit sich, dass die Zeitdauer dieses Jugendlebens in allen Fällen eine nur kurze ist, im Allgemeinen um so kürzer, je lebhafter die Bewegungen sind, die der Embryo ausführt. Ich muss es natürlich dahin gestellt sein lassen, ob der voran- stehende Versuch die Erscheinungen des parasitischen Lebens bei den Nematoden in richtiger und naturgemässer Entwicklung von ihren ersten Anfängen an zur Anschauung gebracht hat. Bei der Unmöslichkeit einer objectiven Controle tragen ja alle derartigen Versuche einen mehr oder minder subjectiven Charakter. Es lag auch keineswegs in meiner Absicht, eine Stammtafel der parasitischen Nematoden zu entwerfen, da solches doch nur auf Verhältnisse hın möglich wäre, die vielleicht schon in kürzester Frist als illusorisch sich erweisen. Was ich bezweckte, war nicht mehr, als der Nach- weis, dass es möglich sei, zwischen den frei lebenden und den para- sitischen Nematoden Beziehungen aufzufinden, die auf Grund unserer biologischen Kenntnisse eine Ableitung der letzteren aus den ersteren als möglich und zulässig erscheinen lassen*). Ich will desshalb auch *) In ähnlicher Weise hat auch schon Bütschli die Beziehungen der frei lebenden und parasitischen Nematoden darzustellen versucht. Ber. der Senkenberg. naturf. Gesell- schaft 1872. S. 56 ff. 134 Parasitismus immerhin zugeben, dass die Verknüpfungen mit gleichem und viel- leicht selbst grösserem Rechte in andern Richtungen gesucht werden können, als es von mir geschehen ist. So könnte man z. B. die zuletzt von mir erwähnten frei beweglichen Jugendformen, die ich durch eine erst nachträgliche Anpassung zu erklären versucht habe, unmittelbar an die rhabditisartisen Zustände anderer Nematoden anknüpfen und durch die Annahme einer — auf blosse Bewegung — beschränkten Leistungsfähiskeit von diesen ableiten, gewissermaassen also als verkümmerte Rhabditisformen in Anspruch nehmen. Es hat das in der That auch manches Verführerische, besonders wenn man ° dabei die Jugendformen gewisser Strongylusarten im Auge hat, die eben sowohl durch ihre Organisation, wie durch die systematischen Beziehungen ihrer Mutterthiere vielfach an die rhabditisartigen Em- bryonen von Dochmius u. a. erinnern. Doch, wie gesagt, es handelt sich hier überhaupt nur um Möglichkeiten — und diese bleiben be- greiflicher Weise stets arbiträr. Nur so Vieles dürfte feststehen, dass der Parasitismus der Nematoden mancherlei Grade darbietet und im Grossen und Ganzen immer nur auf Kosten des freien Lebens zu seiner vollen Ausbildung gelangt. Der exquisiteste Fall dieses Parasitismus hat übrigens in unserer bisherigen Darstellung noch nicht einmal eine Stelle gefunden. . Er betrifft die Trichinen, eine Wurmform, die in der Regel ihre ganze Lebensgeschichte im Körper ihres Trägers zum Abschlusse bringt. Die Embryonen, welche lebendig geboren werden, durchbohren alsbald die Wand des Darmes, der ihre Mutterthiere beherbergt, und gelangen dann in die Muskeln, in denen sie zu einer Larvenform sich ent- wickeln, welche nach der Uebertragung in einen andern geeigneten Wirth direct wieder zu der Geschlechtsform auswächst (Fig. 66). Ein Aufenthalt im Freien ist dabei völlig ausgeschlossen; selbst die Embryonalentwicklung und Wanderung fällt in die Zeit des Schma- rotzerlebens.. Nur ausnahmsweise und in seltenen Fällen vermögen die mit dem Kothe nach Aussen gebrachten Embryonen eine Ueber- tragung zu vermitteln. Die Trichinen bieten uns übrigens das einzige Beispiel eines Parasitismus, der eine jede Beziehung zu der Aussenwelt verloren hat. Denn für die Saug- und Bandwürmer sowohl, wie auch die Kratzer gilt es als ausnahmsloses Gesetz, dass ihre Jugendzustände als frei bewegliche Embryonen oder doch als Eier nach Aussen ge- langen und von da dann mittels einer activen oder passiven Wan- derung wieder in ihre Wirthe zurückkehren. Freilich kennen wir der Trichinen. 135 dafür auch keinen Fall, in dem bei diesen Helminthen das freie Leben der Jugendformen zu einer grössern biologischen Selbständig- keit gelangt, wie das für die Nematoden so vielfach von mir nach- gewiesen wurde. Wo wir es bei ihnen mit freien Jugendformen zu Fig. 66. Embryo (a), Zwischenform (b) und Geschlechtsform (ec), (2% noch nicht begattet) von Trichina spiralis. thun haben, da beschränkt sich deren Bedeutung darauf, einen geeigneten Wirth zu suchen und in denselben einzuwandern (8. 80). Nirgends geschieht während dieses freien Lebens eine Nahrungsauf- nahme und ein Wachsthum. Dass der Nachweis der Beziehungen zu den frei lebenden Thier- formen dadurch beträchtlich erschwert wird, liegt auf der Hand und Verwandtschaft der 136 ist auch oben schon gelegentlich hervorgehoben. Durch eine weit gehende Anpassung an die Bedingungen des parasitischen Lebens sind die Familienzüge der betreffenden Thiere beträchtlich modifieirt und vielfach bis zur Unkenntlichkeit verwischt worden. Yig. 67. Fig. 68. 6 £ T D - a a auae Fan i 5 I 8 4 Ä = Taenia mediocanellata (Fig. 67) und 5 3 Distomum hepaticum (Fig. 68), beide \ : in nat. Grösse. I Unter den hier namhaft gemachten Gruppen sind übrigens zwei, die einander sehr nahe stehen, so nahe sogar, dass es schwer ist, sie scharf von einander zu sondern. Es sind die Band- und Saug- würmer. Angesichts freilich der gewöhnlichen Formen, einer Taenia (Fig. 67) etwa und eines Distomum (Fig. 68), scheint ein solcher Band- und Saugwürmer, 157 Ausspruch nichts weniger als gerechtfertigt. Denn auf den ersten Blick giebt es kaum zwei Helminthen, die in ihrer äussern Erschei- nung gleich weit von einander abweichen. Hier ein meterlanger bandförmiger Leib mit Kopf und Gliedern, dort ein kurzer und einfacher platter Körper, hier Saugnäpfe im Umkreis des Kopfes, dort in der Mittellinie des Vorderkörpers, hier Abwesenheit von Mund und Darmkanal, dort ein wohl entwickelter Verdauungsapparat — wer möchte zwischen so widersprechenden Eigenschaften gleich von vorn herein zu vermitteln suchen? Doch die Sachlage ändert sich, sobald wir erkennen, dass das, was wir einen Bandwurm heissen, nicht ein einziges Thier ist, wie etwa eine Raupe oder ein Tausendfuss, sondern eine ganze Colonie von Thieren, die in regelmässiger Reihenfolge am Hinterende des sog. Kopfes, der natürlich auch seinerseits ein besonderes Individuum (Scolex) dar- stellt, hervorknospen (8.49). Nicht der gesammte Wurm, das einzelne Glied (Proglottis) vielmehr muss mit dem Saugwurme verglichen werden. Und dabei ergeben sich dann, besonders in der Bildung der Geschlechtsorgane, die den bei Weitem grössesten Theil der ge- sammten Eingeweide ausmachen, so viele und so überraschende Aehn- lichkeiten, dass die verwandtschaftlichen Beziehungen unmöglich noch länger verborgen bleiben können. Allerdings restiren immer noch gewisse Unterschiede zwischen beiderlei Formen, besonders im Ver- halten des Darmapparates und der Haftwerkzeuge, aber auch diese verlieren ihren Werth, sobald wir die Vergleichung auf eine grössere Menge von Arten ausdehnen. So hat sich zunächst die Thatsache herausgestellt, dass es auch unter der entoparasitischen Trematoden eine Anzahl von Species giebt, die ganz nach Art der Cestoden des Darmes entbehren*). Für ein frei lebendes grösseres Thier wäre ein solcher Mangel allerdings ein sehr auffallender Umstand, denn Mund und Darm gehört nach unsern heutigen Erfahrungen zu den nothwendigsten Requisiten dieser Thiere, allein die Verhältnisse des parasitischen Lebens machen dadurch, dass sie eine Nahrungsaufnahme von der Haut aus gestatten (S. 25), den Besitz derselben unnöthig oder doch wenigstens entbehrlich. Auch schon bei den Nematoden sehen wir den Darm in einzelnen *) So verhält es sich nach einer brieflichen Mittheilung des Herrn Prof. Claus bei einem distomumartigen Trematoden aus dem Darme von Delphinus delphis, so auch nach van Beneden bei Dist. filicolle.. Herr Dr. Taschenberg wird nächstens den Nachweis liefern, dass die Zahl der darmlosen Trematoden mit diesen Beispielen noch keineswegs ihren Abschluss gefunden hat. 138 Trematodenartige Cestoden. Fällen der Verkümmerung anheimfallen. Es beweist das im Grunde genommen nicht mehr, als dass die betreffenden Parasiten ihren Existenzbedingungen so vollständig angepasst sind, dass sie des Darmes nicht mehr bedürfen. Und somit können wir denn auch die Darmlosigkeit der Cestoden nur dahin auslegen, dass diese den Ver- hältnissen des freien Lebens in einem noch höhern Grade entfremdet sind, als die Trematoden. Wie der Mangel des Darmes, so resultirt aber auch der Mangel der eignen Haftapparate bei den Proglottiden aus den gegebenen Verhältnissen. Sie bedürfen derselben nicht in solchem Maasse, wie die isolirt lebenden Saugwürmer, weil sie einer Gemeinschaft ange- hören, welche durch den mit Haftwerkzeugen versehenen sog. Kopf (Fig. 4) bereits in hinreichender Weise fixirt ist. Alle die einzelnen Glieder der Kette haben somit einen gewissen Antheil an den Haft- apparaten des Kopfes. Wenn es für diese Behauptung noch eines Beweises bedürfte, so würde derselbe durch die Existenz gewisser ungegliederter Cestoden- formen geliefert sein, welche, wie Caryophyllaeus, Amphiptyches u. a., in ihrem einfachen Leibe Kopf und Proglottis zugleich repräsentiren, d. h. Haftwerkzeuge und Geschlechtsorgane, wie die Trematoden, in sich vereinigen. Was bei dem gewöhnlichen Bandwurme über zwei Generationen (Kopf und Geschlechtsthier) vertheilt war, das ist bei diesen Thieren wieder in ein einziges Individuum zusammengezogen, wie das in den Gruppen mit Generationswechsel — und ein Gene- rationswechsel ist es, welcher in der Entwicklungsweise der Bandwürmer sich kundthut — schon oben von uns als eine keineswegs seltene Er- scheinung hervorgehoben ist. Nach den voranstehenden Erörterungen können wir nicht länger daran zweifeln, dass die Cestoden mit den Trematoden aufs Engste verwandt sind, gewissermassen darmlose Trematoden darstellen, deren Organismus sich nach den Gesetzen des Generationswechsels in zwei genetisch verbundene Individuenformen aus einander gelest hat. Dass solches gewisse Vortheile darbietet, die namentlich für Thiere mit so wechselvollem und unsicherem Schicksale, wie die Ein- seweidewürmer es sind, eine grosse Bedeutung haben, leuchtet ein, sobald wir berücksichtigen, dass der junge Bandwurm (Scolex) durch den Generationswechsel, den er nach der Uebertragung in seinen definitiven Wirth eingeht, befähigt wird, die Summe seiner Nach- kommen um die Zahl der von ihm erzeugten Geschlechtsthiere zu multipliciren. Auch hierdurch erweisen sich die Bandwürmer als Beziehungen zu den Hirudineen. 139 Helminthenformen, die sich den Verhältnissen des Parasitismus weit vollkommener angepasst haben, als die Trematoden. Sind die Bandwürmer nun aber in Wirklichkeit als Geschöpfe aufzufassen, die durch eine weitere Anpassung an die parasitischen Existenzbedingungen aus Trematoden oder trematodenartigen Schma- rotzern hervorgingen, dann fällt die Frage nach dem Herkommen dieser beiderlei Gruppen in eine einzige zusammen. Es handelt sich dann nur noch um die Beziehungen’, welche die Trematoden zu den frei lebenden Würmern besitzen. Bei der Erörterung dieser Frage können von den uns bekannten Thieren eigentlich nur zwei Gruppen in Betracht kommen, die Blut- egel nämlich und die Planarien, beides Thiere, welche in ihrer äussern Erscheinung und dem innern Bau mancherlei Annäherung an die Saugwürmer darbieten. Die Blutegel führen auch durch ihre Lebens- weise ganz allmählich in die Trematoden über, denn es ist zur Genüge bekannt, dass dieselben, wenn auch zum Theil noch förmliche Räuber (wie z. B. Aulastomum vorax, das sich vornehmlich von Regenwürmern und Schnecken ernährt), ihrer grössern Mehrzahl nach als Parasiten leben und in ihren kleineren und schwächeren Formen durch die Beständigkeit ihres Parasitismus kaum hinter den ectoparasitischen Trematoden zurückbleiben. Auch Grösse und Aus- sehen erinnert gelegentlich so auffallend an gewisse Saugwürmer — die auf unserm Flusskrebse schmarotzende Astacobdella z. B. an die auf Caligus lebende Udonella — dass man leicht versucht sein könnte, an einen direeten Zusammenhang dieser beiderlei Formen zu denken. - Bei näherer Vergleichung aber stellen sich einer solchen Ver- bindung beträchtliche Schwierigkeiten entgegen. Nicht bloss, dass die Blutegel einen deutlich segmentirten Leib besitzen und diese Segmentirung in ihrem innern Bau, besonders der Bildung des Nerven- systemes und der Excretionsorgane, noch entschiedener zum Aus- drucke bringen, als im Aeussern, auch die Entwicklungsweise und die Embryonalanlage zeigt viele und tief greifende Unterschiede von den Trematoden, die einstweilen jede Vermittlung ausschliessen. Was von Aehnlichkeit zwischen beiden Formen bleibt, ist entweder mehr scheinbar als wirklich (Bildung des Darmapparates und der Ge- schlechtsorgane) oder reducirt sich auf Momente von untergeordneter Bedeutung (Besitz von Saugnäpfen, Mangel der Leibeshöhle). Jeden- falls entspricht es unsern dermaligen Kenntnissen von dem morpho- logischen Verhalten der Hirudineen mehr, dieselben als parasitäre 140 Die Planarien (Turbellarien) als Formen an die Regenwürmer anzuknüpfen, als sie mit den Trema- toden in Verbindung zu bringen, Wenn es nun aber nicht die Blutegel sind, die zu den Trema- toden hinführen, dann bleiben nur die Planarien als deren Stamm- eltern übrig. Und diese erweisen sich denn auch in der That durch ihren Gesammtbau und die Bildung der einzelnen Organe als die nächsten Verwandten der Trematoden. Bei beiden enthält der un- gegliederte und kurze parenchymatöse Leib einen afterlosen, oft ver- ästelten Darm mit kräftigem Pharynx und einen mächtig entwickelten hermaphroditischen Geschlechtsapparat von oftmals analoger Zusam- - mensetzung. Die gleiche Uebereinstimmung herrscht in dem Bau und der Anordnung der excretorischen Gefässe, des Nervensystems und der Muskeln. Selbst in histologischer Beziehung ergeben sich vielfach gleiche Verhältnisse. Da nun schliesslich auch die Embryonal- zustände einander sehr ähnlich sind, bleibt zwischen beiden Gruppen eigentlich nur in sofern ein Unterschied, als die eine frei lebende Thiere enthält, während die andere aus Parasiten besteht. Jedenfalls lassen sich die specifischen Eigenthümlichkeiten sowohl der Planarien, wie auch der Trematoden auf diesen Unterschied zurückführen, . denn der Besitz eines Flimmer- epithels und besonderer Sinnesorgane, wie wir sie bei den Planarien vor- finden, entspricht den Anforde- Fig. 69. N N N IN N rungen des freien Lebens in genau derselben Weise, wie die Anwesenheit von Haftwerkzeugen den Verhält- nissen des. Parasitismus. In den frei schwimmenden Jugendformen tragen denn auch die Trematoden, selbst die entozootisch lebenden Arten, srösstentheils das Flimmerkleid der Planarien, nicht selten auch Augen- flecke, wie ihre frei lebenden .Ver- wandten (Fig. 69). Und selbst im ausgebildeten Zu- stande fehlt es nicht an Formen, die zwischen beiden Gruppen vermitteln. Wie es unter den Trematoden zahl- reiche Arten giebt, die statt der innern Organe den äussern Körper ihrer ‘Wirthe bewohnen, auch durch Pigmentirung und Besitz Flimmernde Embryonen von Distomum hepaticum (a) und Monostomum capi- tellatum (b). Ersterer auch mit Ausenfleck. muthmassliche Stammeltern der parasitischen Plattwürmer. 141 von Augen den frei lebenden Thieren sich annähern, so haben wir im Laufe der Zeit auch Planarien kennen gelernt, deren hinteres Körperende : einen scheibenartigen Haftapparat darstellt (Monocelis caudatus Oulian.) oder selbst förmliche Saugnäpfe trägt (Mon. pro- tractilis Greeff), mit deren Hülfe sich die betreffenden Thiere dann an fremden Gegenständen befestigen. Leidy bildet aus den Planarien mit saugnapfartig gestaltetem Hinterleibsende ein eignes Genus (Bdellura) und beschreibt darin eine Art (Bdellura parasitica), die an. den Kiemenblättern von Polyphemus occidentalis lebt und einen förmlichen Parasiten darstellt*). Wenn wir von dem Flimmerkleide absehen, dann dürfte es schwer fallen, derartige Formen von ecto- parasitischen Trematoden zu unterscheiden — dieses Flimmerkleid aber wird verloren gehen, sobald sich der Parasitismus zu einem blei- benden gestaltet, und der Wechsel des Wohnthieres dann ausschliess- lich in die Jugendzeit verlegt wird. Ich darf nach diesen Bemerkungen die Beziehungen der Trema- toden zu den frei lebenden sog. Strudelwürmern für so gesichert halten, dass ich mich eines eingehenden Vergleiches der Jugendformen beider Gruppen enthalten kann. Nur beiläufig will ich darauf hinweisen, dass die oben (S. 40) bei den Embryonen von Monostomum mutabile geschilderten eigenthümlichen Entwicklungsverhältnisse in ähnlicher Weise auch bei gewissen den Planarien nahe stehenden Würmern **), vielleicht sogar den Planarien selbst, gefunden werden. Ebenso dürfte der Umstand, dass die Embryonen der entozootischen Trematoden vielfach ohne differenzirten Darm das Ei verlassen, ja zum Theil niemals — dann nämlich, wenn sie zu sog. Sporocysten auswachsen (S. 94) — einen solchen entwickeln, für planarienartige Thiere am wenigsten auffallend erscheinen. Haben wir uns doch davon über- zeugen müssen, dass es selbst unter den frei lebenden Planarien Formen giebt (Acoela Oulian.), die eines eigentlichen Darmes ent- behren. Die Stelle desselben wird von einer leicht verschiebbaren Substanzmasse eingenommen, welche die durch den Mund hindurch- *) An dieser Stelle dürfen wir auch wohl an die Malacobdellen erinnern, die lange Zeit den 'Trematoden zugerechnet wurden, gleich Entozoen auch in Muscheln schmarotzen , trotzdem aber — wie das schon 1848 von mir vermuthet ist — den Ne- mertinen zugehören, die den Planarien nahe verwandt sind. **) Vergl. hier besonders die Beobachtungen über die sog. Desor’sche Larve: ausser Max Schultze, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1853. Bd. IV. S. 179 und Krohn, Arch. ‚für Anat. u. Physiol. 1858. S. 293, vornehmlich Barrois, mem. sur V’embryologie des Nemertes, Ann, des se. natur. 1877. T. VI, 142 "Die Kratzer oder tretende Nahrung in sich aufnimmt, wie das für die Infusorien schon seit längerer Zeit bekannt ist. Die Darmlosigkeit der Eingeweidewürmer ist also nicht in allen Fällen die Folge eines Rückbildungsprocesses, sondern unter Um- ständen auch das Zeichen einer mangelhaften Differenzirung. Und so nicht bloss bei den Embryonen der oben erwähnten Distomeen, sondern auch bei denen der Bandwürmer, bei denen man überall vergebens nach einem Darmrudimente sich umsieht*),. Es ist das ein neuer Beweis dafür, dass diese Thiere weit vollständiger, als die verwandten Parasiten, an das Schmarotzerleben angepasst sind. Für die Taenien gilt das übrigens in einem noch höhern Grade, als für die Bothriocephaliden, wie wenigstens daraus hervorgeht, dass erstere nicht einmal mehr das embryonale Flimmerkleid besitzen, das die Jugendformen der letztern (Fig. 70) mit denen der Trematoden ge- mein haben**) und gleich diesen auch zum Zwecke einer freien Ortsbewegung benutzen. Die Embryonen der Taenien gelangen, wie die der Trichocephalen und anderer Nematoden, noch von den Ei- hüllen umschlossen in ihre Wirthe. Die gleiche Form des Parasitismus finden wir bei den Acan- thocephalen oder Kratzern, die sich auch durch ihre Darmlosig- keit an die Bandwürmer anschliessen und darauf hin denn von manchen Zoologen mit diesen zu einer systematischen Einheit (Anen- terati) vereinigt werden. Zu Gunsten einer solchen Auffassung könnte man vielleicht auch die Analogieen hervorheben, die in der Bildung und dem Mechanismus des rüsselförmigen Haftapparates (Fig. 71) zwischen beiden Gruppen obwalten und besonders deutlich werden, wenn man die Taenien mit cylindrischem Rostellum oder die Tetra- rhynchen zur Vergleichung heranzieht. Allein alle diese Aehnlich- keiten beweisen kaum mehr, als eine gewisse Uebereinstimmung in den Lebensverhältnissen. Sie repräsentiren blosse Anpassungsver- hältnisse und gestatten um so weniger einen Rückschluss auf wirk- *) Huxley hält diesen Umstand für so bedeutungsvoll, dass er auf Grund desselben die Abstammung der darmlosen Helminthen von darmführenden Thieren bezweifelt und die Vermuthung ausspricht, es möchten sich dieselben ganz unabhängig von freien Formen durch direete Weiterbildung von gleich Anfangs darmlosen Parasiten entwickelt haben. Vergl. Anat. der wirbellosen Thiere 1878. S. 577. **) In manchen Fällen sind aber auch schon bei den Trematoden, selbst Distomeen, die Embryonen ohne Flimmerhaare. v. Willemoes-Suhm zählt unter den his jetzt bekannten 28 Trematodenembryonen sogar 10 unbewimperte (Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. XXI. S. 339). Acanthocephalen. 143 liche Verwandtschaft, als der morphologische Aufbau in beiden Gruppen die grössesten. Verschiedenheiten darbietet. Schon die An- wesenheit eines besondern, von den Eingeweiden getrennten Muskel- schlauches — von andern Eigenthümlichkeiten zu geschweigen — verhindert eine Zusammenstellung mit den Plattwürmern. Fig. 70. Fig. 71. Fig. 70. Frei schwimmender Embryo von Bothriocephalus latus. Fig. 71. Echinorhynchus spirula in natürl, Grösse (nach Westrumb). Freilich sucht man auch andrerseits vergebens nach Formen, denen sich die Kratzer in ungezwungener Weise anreihen. Eine Zeitlang hat man allerdings gemeint, dieselben mit den Sipunculiden in Verbindung bringen zu können, sie gewissermaassen als schma- rotzende Sipunculiden betrachten zu dürfen. Aber auch hier war es eine bloss oberflächliche Aehnlichkeit, welche der Auffassung zu Grunde lag, um so oberflächlicher, als sie fast ausschliesslich an die äussere Körperbildung anknüpfte*). Die innere Organisation der *) Schneider sucht die Verwandtschaft mit den Sipunculiden auch durch die Bil- dung des Muskelapparates zu stützen, der allerdings in seiner Anordnung von den Verhält- nissen der Nematoden abweicht und denen der Sipuneuliden sich annähert. Archiy f, Anat. u. Physiol. 1864. 5. 592. 144 Die verwandtschaftlichen Beziehungen Sipunculiden zeigt kaum irgend welche nähere Beziehungen zu den Ecehinorhynchen — es müsste denn sein, dass man die Anwesenheit eines ungegliederten Hautmuskelschlauches in diesem Sinne deuten wollte. Was eine Verwandtschaft beider Gruppen weiter nur wenig wahrscheinlich macht, ist der Umstand, dass die Kluft zwischen ihnen durch keinerlei Zwischenformen überbrückt ist. Wohl kennen wir durch neuere Untersuchungen eine den Sipunculiden nahe stehende parasitische Thierform — es ist das Männchen von Bonellia, das (S. 14) als Schmarotzer in den Geschlechtswegen des Weibchens lebt — aber Nichts verräth an diesem Thiere eine Hinneigung zu den Kratzern. Man wird durch den Bau derselben viel eher an planarienartige Wesen oder die flimmernden Embryonalzustände anderer Würmer erinnert. Auch die Aehnlichkeit mit dem sonderbaren Genus Echinoderes*) beschränkt sich auf gewisse Aeusserlichkeiten (Anwesenheit eines mit Stacheln besetzten Kopfzapfens) und berechtigt keineswegs zu der Annahme eines genetischen Zusammenhanges. Das Geständniss übrigens, dass wir keine Thiergruppe namhaft zu machen im Stande sind, auf welche sich die Kratzer direct zu- rückführen lassen, involvirt natürlich noch keineswegs einen Rück- schluss auf den gänzlichen Mangel verwandtschaftlicher Beziehungen. Wir können daraus nur so viel entnehmen, dass diese Beziehungen, statt offen darzuliegen, wie in andern Fällen, mehr versteckter Natur sind, dass mit andern Worten die Kratzer an Thierformen anknüpfen, welche einer tiefgreifenden Veränderung unterlagen, bevor die typische Bildung der jetzigen Schmarotzer zur Entfaltung kam. Der Ausfall der Zwischenglieder lässt die Stellung unserer er dann natür- lich sehr isolirt erscheinen. Wenn wir uns nun von diesem Gesichtspunkte aus nach Formen umsehen, die als etwaige Ausgangspunkte der Kratzer in Betracht kommen können, dann wird unsere Aufmerksamkeit sehr bald auf die gleich ihnen schmarotzenden Nematoden hingelenkt, Ich will die Thatsache nicht geltend machen, dass es Spulwürmer giebt, die, mit einem rüsselförmigen und bewafineten Kopfende ausgestattet, gelegentlich schon für Echinorhynchen gehalten sind. Eine irrthüm- liche Deutung kann keine Beweiskraft für sich in Anspruch nehmen. Aber sie wäre kaum möglich gewesen, wenn zwischen beiderlei Formen nicht auch sonst noch mancherlei Aehnlichkeiten obwalteten. In der *), Vergl. über dieses Thier besonders Greeff, Archiv f. Naturgesch. 1869. Th. I. 8, 72 und Pagenstecher, Ztschr, für wissensch. Zool, Th. XXV. Suppl. S, 117, der Acanthocephalen. 145 That besitzen auch beide einen langgestreckten cylindrischen Leib, dessen Wände von einem kräftigen, mit derben Hüllen umge- benen Hautmuskelschlauch gebildet werden, der von Längsgefässen durchzogen ist und eine deutliche Leibeshöhle in sich: einschliesst. Der Innenraum enthält beide Male einen mächtig entwickelten männ- lichen oder weiblichen Generationsapparat, dessen Verschiedenheiten allerdings schon bei oberflächlicher Betrachtung auffallen, aber doch kaum weiter gehen, als die Unterschiede in der Bildung des- selben Apparates bei den Chaetopoden oder den Turbellarien. Die Darmlosiskeit der Kratzer darf nach den oben darüber gemachten Bemerkungen kaum als ein gewichtiger Unterschied betrachtet werden. Aber auch die Anwesenheit des Rüsselapparates kann, so complicirt und eigenthümlich der Bau desselben ist, für die Beziehungen zu den Nematoden keinen Ausschlag geben, da wir ja bei den Cestoden neben den rüsseltragenden Formen auch solche kennen, die desselben vollständig entbehren (Bothriocephalus). Wenn wir dann schliesslich noch berücksichtigen, dass die Acanthocephalen auch in histologischer Beziehung mancherlei An- näherung an die Verhältnisse der Spulwürmer darbieten, dass beide u. a. in dem Bau der Muskelfasern und der Ganglien- kugeln, in der cuticularen Beschaffenheit der Bindesubstanz, der oft colossalen Grösse ihrer Zellen und der vollständigen Abwesenheit von Flimmerhaaren unter sich übereinstimmen, dann wird es in der That sehr wahrscheinlich, dass die Kratzer als eigenartig gebildete Nematoden in Anspruch zu nehmen sind. Die Beziehungen dieser beiden Gruppen dürften wohl nicht mit Unrecht jenen zu ver- gleichen sein, die zwischen den Bandwürmern und den Trematoden obwalten; es dürften mit andern Worten die Acanthocephalen als Nematodenformen zu betrachten sein, die in einem noch höhern und vollständigern Grade als die übrigen den parasitischen Existenzbe- dingungen sich anpassten. Mit dieser Auffassung stimmt auch die Beschaffenheit der Jugendformen, von denen wir schon desshalh annehmen müssen, dass sie den ursprünglichen Zuständen näher stehen, weil sie (nach meinen Beobachtungen) mit einem Darm- rudimente versehen sind*), in dem man trotz der sonst nur unvoll- ständigen Differenzirung noch deutlich einen Pharynx und Chylusdarm zu unterscheiden vermag. Eine Mundöffnung fehlt freilich: die Stelle derselben wird von einer spaltförmigen Grube eingenommen, neben *) Parasiten, Bd. II. S. 810. Leuckart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten, 10 146 Acanthocephalen und Gordien. der eine wechselnde Anzahl von Stacheln in das retractile Kopfende eingesenkt ist (Fig. 72). Bei einer Vergleichung mit den gewöhn- lichen Embryonalformen der Nematoden hat es nun freilich den An- schein, als wenn die von mir in Anspruch genommene Aehnlichkeit eine nur sehr geringe sei, allein das ändert sich, Fig. 72. sobald wir die Embryonen des Gen. Gordius in Betracht ziehen und bei diesen — man sehe be- sonders die von Villot veröffentlichten*) Abbil- dungen — Verhältnisse treffen, die in der That nur wenig von denen der Echinorhynchusembryonen ab-- weichen. Allerdings ist Gordius ein Spulwurm, der sich von den echten und typischen Nematoden in mehrfacher Beziehung (u. a. durch eine atrophische Reduction des Darmes und terminale Lage der weiblichen, wiemännlichen Geschlechtsöffnung, durch Embryonen v. Echin. Charaktere also, die bereits zu den Kratzern über- ein leiten) unterscheidet, allein das ist nur ein Grund n mehr, auf ihn hier ein grösseres Gewicht zu legen, da wir allen Grund haben, die Kratzer als solche — nur noch weiter gehende — Deflexe aufzufassen. Die Veränderungen, welche die Gordiusembryonen ihrer defini- tiven Bildung entgegenführen, sind bis jetzt leider noch unbekannt. Wir müssen das um so mehr bedauern, als sie uns vielleicht mit Verhältnissen bekannt machen, welche die sonderbare und vielfach auffallende Metamorphose der Echinorhynchen**) den gewöhnlichen Entwieklungsvorgängen näher rückt, als das bisher geschehen ist. Einstweilen möchten wir übrigens bei der Beurtheilung der verwandt- schaftlichen Beziehungen auf diese Eigenthümlichkeiten nur geringes (Gewicht legen. Wissen wir doch zur Genüge, dass die‘ Entwicklungs- geschichte auch sonst bei nahe stehenden Thieren nicht selten sehr verschiedene Wege einschlägt, hier vielleicht direet und rasch ihrem Ziele entgegeneilt, dort durch Metamorphose und Generationswechsel hindurch erst auf Umwegen ihren Abschluss findet. Und in letzter Instanz reducirt sich auch die Entwicklungsweise der Echinorhynchen auf eine Metamorphose, eine Metamorphose allerdings, wie sie kaum sründlicher und vollständiger gedacht werden kann, da im Laufe derselben so ziemlich Alles, was der ausgebildete Wurm besitzt, auf Kosten des Vorhandenen neu gebildet wird. *) Archiv. zool, exper. T. III. Pl. VII. Fig. 46—48. Pl. VII bis **) Versl, darüber meine Untersuchungen, Parasiten Bd, IL. 8. si1f. Ursprung des Wirthswechsels. 147 Nach dem Vorstehenden mag der Leser selbst entscheiden, ob und in wie weit es mir gelungen ist, die verwandtschaftlichen Be- ziehungen der Helminthen aufzudecken und den Nachweis zu liefern, dass dieselben durch Anpassung an die parasitischen Existenzverhält- nisse aus freien Wurmformen hervorgegangen sind. Gesetzt nun aber, es seien bewiesene Thatsachen und nicht blosse Möglichkeiten, die wir hier erörtert haben, so ist doch damit noch nicht Alles in der Lebensgeschichte unserer Thiere aufgeklärt. Wir würden einstweilen darnach nur so viel begreiflich finden, dass ein Wurm im Stande ist, das freie Leben mit einem parasitischen zu. vertauschen und sich den veränderten Verhältnissen in Bau und Lebensweise anzupassen. Der Wurm wird dabei aus einem freien Geschöpfe zu einem Helminthen, der je nach Umständen von seiner Urform mehr oder minder weit abweicht. Wie früher im Freien, so gelangt derselbe jetzt im Innern seines Wirthes zur Geschlechtsreife. Er erzeugt eine Nachkommen- schaft und zwar in Folge der im Allgemeinen sehr günstigen Er- nährungsverhältnisse eine meist sehr zahlreiche Nachkommenschaft, die nach Aussen auswandert, vielleicht auch eine Zeitlang im Freien lebt, schliesslich aber wieder geschlechtsreife Parasiten liefert. So ist es nun allerdings in manchen Fällen, nicht bloss bei den stationären Ectoparasiten, sondern auch (vergl. die diesem Abschnitte vorausgeschickte Uebersicht 1a und b, 2b, 3) bei manchen Ento- zoen, aber im Ganzen doch nur selten, denn in der Regel bringt der erste Wirth den Eingeweidewurm, wie wir wissen, nicht zur vollen Ausbildung, sondern bloss zu einem bestimmten, mehr oder minder weit vorgeschrittenen Entwicklungsstadium, aus welchem der Parasit dann erst nach Uebertragung in einen andern (definitiven) Wirth zur Reife kommt. Die Eingeweidewürmer erleiden also, wie das früher von uns des Weitern auseinander gesetzt wurde, ihrer srössern Mehrzahl nach einen Wirthswechsel, in Folge dessen sich ihre Lebensgeschichte und Entwicklung auf zwei (oder mehr) Träger vertheilt. | Von diesem Wirthswechsel haben wir bisher bei unsern Erör- terungen keine Notiz genommen, und doch ist es offenbar, dass der- selbe einen Vorgang darstellt, der nicht nur die Erscheinungen des Parasitismus in unerwarteter Weise complicirt, sondern auch genetisch der Erklärung bedarf, bevor wir einer vollständigen Einsicht in die Natur des Schmarotzerlebens uns berühmen dürfen. Von vorn herein lässt sich auf die Frage nach der Bedeutung und der Entstehungsweise der sog. Zwischenwirthe — voraus- 10* 148 Entstehung der Zwischenwirthe gesetzt natürlich, dass wir den bisher von uns eingehaltenen Stand- punkt nicht verlassen wollen — nur eine zweifache Antwort geben. Die Zwischenwirthe, so lautet dieselbe, sind entweder erst nach- träglich in die Lebensgeschichte der Helminthen eingeschaltet, oder sie sind die ursprünglichen genuinen Träger, die Anfangs ihre Ein- geweidewürmer auch zur Geschlechtsreife brachten, später aber dadurch zu Zwischenträgern degradirt wurden, dass die Entwicklungs- geschichte der Insassen durch Weiterbildung und Differenzirung über eine grössere Zahl von Stadien sich ausdehnte. Dass wir es in beiden Fällen mit einem weiter gehenden neuen Anpassungsverhältnisse zu thun haben, braucht kaum ausdrücklich hervorgehoben zu werden. Wenn ich mich unbedingt für die zweite dieser Eventualitäten ausspreche, so geschieht das namentlich in Berücksichtigung des Umstandes, dass die ausgebildeten und geschlechtsreifen Zustände der Entozoen mit wenigen Ausnahmen heute nur bei Wirbelthieren gefunden werden, ‚bei Geschöpfen also, die verhältnissmässig erst in später Zeit ihren Ursprung genommen haben. Allerdings sind auch die Wirbellosen nicht frei von Helminthen, aber alle die Hunderte und Tausende von Formen, welche dieselben beherbergen , sind, bis auf einige wenige, Jugendformen, die erst der Uebertragung in ein Wirbelthier bedürfen, um ihren Entwicklungsgang zu vollenden. Wollen wir diesen Umstand nicht etwa dahin deuten, dass die Ein- geweidewürmer überhaupt erst mit den Wirbelthieren entstanden sind oder in ihren ältesten Vertretern bis auf ein paar Ueberbleibsel gänzlich zu Grunde gingen — und beides ergiebt sich doch bei unbefangener Erwägung als wenig wahrscheinlich — dann bleibt eben nur die Annahme, dass die Helminthen der Wirbellosen mit der Zeit ihren Charakter verändert haben, und durch Weiterbildung in den Wirbelthieren aus geschlechtsreifen Arten zu. blossen Jugend- formen geworden sind. Den factischen Verhältnissen gegenüber können wir auch nicht bezweifeln, dass die Wirbelthiere für die Entwicklung der Helminthen einen viel günstigern Boden abgeben, als die Wirbel- losen. Wir müssen sogar zugeben, dass zahlreiche Formen überhaupt erst nach Entstehung der Wirbelthiere ihren Ursprung genommen . haben — manche sogar in relativ später Zeit, wie die Trichinen und andere, deren Lebenscyclus ausschliesslich auf die Säugethiere, die jüngsten aller Geschöpfe, beschränkt ist. . In vielen Fällen mag die Entstehung neuer Helminthen auch Hand in Hand mit der Umfor- mung gegangen sein, durch welche die Träger derselben allmählich zu neuen Arten geworden sind, | durch Weiterbildung der Parasiten. 149 Dass die Umwandlung eines geschlechtsreifen Thieres in eine bloss vorbereitende Jugendform (eine Larve), der Vorgang also, den wir zur Erklärung des Wirthswechsels hier verwerthen, biologisch möglich ist, wird schon nach Analogie der oben mehrfach von uns angezogenen sog. abgekürzten Entwicklung, deren Gegenstück sie bildet, nicht bezweifelt werden können. So gut eine Reihe verschie- dener Entwicklungsphasen in eine continuirliche Einheit zusammen- schrumpft, so gut kann letztere auch über eine längere Reihe solcher Phasen sich ausdehnen. Es ist das ein Vorgang, dem wir bei dem Process der Artenbildung sogar eine sehr bedeutungsvolle Rolle vin- dieiren müssen, denn die jetzigen Larvenzustände sind, den Con- sequenzen der Descendenzlehre zufolge, vielfach als die ursprünglich seschlechtsreifen Stammeltern derjenigen Arten zu betrachten, die heute deren definitiven Zustand darstellen. Die Summe der Eigen- schaften, welche diese letztern von den Larven unterscheiden, reprä- sentirt die Erwerbungen, die das ursprüngliche Thier unter den sich verändernden Lebensverhältnissen allmählich gemacht hat, Ver- änderungen also, die den frühern sich hinzufügen, d. h. die Entwick- lung verlängern und die Geschlechtsreife, die mit dem Abschluss der Entwicklung zusammenfällt, hinausschieben. Die Beschaffenheit der bei Wirbellosen im ausgebildeten Zustande schmarotzenden Entozoen giebt unserer Annahme eine noch be- stimmtere Unterlage. Es sind freilich, wenn wir von den entozootisch lebenden Asseln u. a. absehen, uns also auf die eigentlichen Hel- minthen beschränken, nur einige wenige Arten, meist den Spulwürmern zugehörig, ausserdem noch ein Trematode, der unsere Flussmuscheln bewohnt (Aspidogaster conchicola), und ein erst neuerdings näher durch mich bekannt gewordener Cestode (Archigetes Sieboldi), der in der Leibeshöhle von Saenuris lebt. Alle diese Formen entwickeln sich, so weit wir ihre Lebens- geschichte kennen (S. 92), ohne Zwischenwirth, gelangen also gleich in ihrem ersten Träger zur Geschlechtsreife, wie wir es — die Rich- tigkeit unserer Annahme vorausgesetzt — für sie von vorn herein vermuthen mussten. Dazu kommt dann ferner noch, dass die Entwicklung und Me- tamorphose derselben eine sehr einfache ist, die betreffenden Thiere sich also von ihrer hypothetischen Urform nur wenig entfernen und in einem Zustande geschlechtsreif werden, der in vielfacher Hinsicht den Jugend- und Larvenformen der weiter vorgeschrittenen Ver- wandten gleich steht, So schliessen sich die geschlechtsreifen Nema- 150 Die geschlechtsreifen Entozoen toden der Wirbellosen (meist omnivorer Insecten und Tausendfüsse) mit Ausnahme einer einzigen sehr sonderbaren Art, Sphaerularia, die in der Leibeshöhle überwinterter Hummeln lebt und Organisations-. verhältnisse zeigt, welche bis jetzt erst unvollständig bekannt sind #), sämmtlich sehr nahe an die Rhabditiden (resp. Oxyuris) an, an Formen also, die wir oben als die Vorläufer der parasitischen Spulwürmer Fig. 74. Fig. 73. Archigetes Sieboldi. Fig. 74. Aspidogaster conchicola. a) als Embryo, b) als junges, noch nicht geschlechtsreifes Thier (nach Aubert). in Anspruch genommen haben und nicht selten auch noch in den Jugendzuständen derselben repräsentirt sehen. Ebenso ist Archigetes (Fig. 73) in morphologischer Beziehung nichts Anderes als ein Oysti- cerceoid, ein Bandwurm also, der seine Metamorphose auf einer Entwick- lungsstufe abschliesst, die bei den gewöhnlichen Cestoden eine dem Zwischenwirth angehörige Uebergangsform darstellt. Und Aspidogaster (Fig. 74) endlich, den man nur mit Unrecht — wegen Abwesenheit *) Vergl. über dieselbe besonders John Lubbock, Natur. hist. review 1860. T. I. und Schneider, Monogr. der Nematoden $. 322, deren Ansichten über die Lebensge- schichte und die Morphologie des sonderbaren Wurmes freilich weit aus einander gehen. der Wirbellosen, 151 der Metamorphose — den (sonst ectoparasitischen) Polystomeen zu- rechnet, während sein Bau ihn entschieden zu einem Distomum- artigen Trematoden stempelt, Aspidogaster gleicht nach Entwicklungs- weise und Bildung seines Darmapparates einer sog. Redie in so auffallender Weise, dass ich keinen Anstand nehme, ihn trotz seiner Geschlechtsreife damit zusammenzustellen und den genuinen Distomeen in derselben Weise, wie Archigetes den Bandwürmern, zur Seite zu setzen. Die Anwesenheit eines Bauchnapfes kann gegen diese Auf- fassung eben so wenig geltend gemacht werden, wie die hohe Aus- bildung des excretorischen Gefässsystems, da beiderlei Bildungen sich a Fig. 75. b Redien mit Distomeenbrut im Innern, a aus Paludina impura (jung und alt), b aus Lymnaeus (jung und alt). auf blosse Anpassungsverhältnisse reduciren, die für die Beurtheilung der morphologischen Beziehungen zunächst nicht in Betracht kommen. Die Redien und die durch Rückbildung des Darmes aus denselben hervorgegangenen sog. Sporocysten (Fig. 49) sind also nach den vor- anstehenden Erörterungen ebenso als die ältesten Distomeen anzu- sehen, wie die Cysticercoiden als die ursprünglichen Bandwürmer. Damit stimmt es auch, dass die Redien den ectoparasitischen Tre- matoden (besonders durch die Bildung des Darmes) entschieden näher stehen, als die ausgebildeten Distomeen, sich also auch leichter und ‘besser aus denselben entwickeln lassen. Es ist übrigens zur Genüge bekannt, dass die Redien nicht direct 152 Allmähliche Ausbildung des in die spätern Distomeen sich verwandeln, sondern diese aus eiartigen sog. Keimzellen, die von der Körperwand sich ablösen, in ihrer Leibeshöhle zur Entwicklung bringen (Fig. 75). Die Metamorphose (derselben hat sich über zwei aus einander hervorgehende Gene- rationen vertheilt: ihre Stelle ist von einem Generationswechsel ver- treten, wie das schon oben als eine durchaus nicht seltene Erschei- nung von uns hervorgehoben ist. Vielleicht sogar, dass man die Erzeugung der neuen Brut in unserm Falle direct an den frühern Besitz der geschlechtlichen Fortpflanzung anknüpfen, gewisser- maassen als das letzte Ueberbleibsel derselben ansehen dart, zumal ja auch die Keimzellen morphologisch noch mit Eiern eine unverkenn- bare Aehnlichkeit besitzen. Die Bedeutung, welche dieser Generations- wechsel für die Erhaltung und den Umtrieb unserer Parasiten hat, liegt auf der Hand. Wo früher nur ein einziger Schmarotzer vor- handen war, nimmt jetzt vielleicht eine Zahl von vielen Dutzenden und noch mehr ihren Ursprung: alle bereit und im Stande, unter günstigen Verhältnissen ein neues Schmarotzerleben zu beginnen *). Die neu gebildeten Distomeen wachsen aber nicht etwa in oder neben ihren Eltern zu geschlechtsreifen Thieren aus, sondern verlassen den Wirth — so wenigstens in der Regel — um als sog. Cercarien mit Hülfe eines besondern, der Schwanzblase des Archigetes nicht unähnlichen Anhanges eine Zeitlang frei umherzuschwimmen und dann in einen neuen Wirth, meist wiederum ein wirbelloses Thier, einzu- wandern (8. 96). Die Oercarien unterliegen also einem Wirthswechsel, und zwar einem solchen, der sie nicht sogleich an ein Wirbelthier abliefert, wie es sonst der Fall ist, sondern zunächst wiederum einem Wirbellosen, einer Schnecke oder einem Wasserinsecte oder dergl., zuführt. Bei den heutigen Distomeen sind auch diese zweiten Wirthe wieder Zwischenwirthe, aber wir dürfen wohl annehmen, dass dem nicht von Anfang an so gewesen ist, zunächst vielmehr diese zweiten Zwischenwirthe ihre Trematoden in ganz derselben Weise, wie das früher — unserer Annahme zufolge — mit den Redien der Fall war, als geschlechtsreife Thiere zur vollen Ausbildung gebracht haben. Da der Schwanzanhang, mit dessen Hülfe die Cercarien schwärmen, beim Eindringen in den neuen Wirth verloren geht, wird der Ent- wicklungszustand dieser Geschlechtsthiere im Wesentlichen schon der jetzige gewesen sein. #) Eine solche Prolification im Zwischenwirthe finden wir bekanntlich auch bei einigen Öestoden, besonders Echinococeus, nur dass die junge Brut hier durch Knospung entsteht und Zeitlebens mit ihrem Mutterthiere in Verbindung hleibt, Schmarotzerlebens bei den Trematoden. 153 Die entozootischen Trematoden sind hiernach denn auch die- jenigen Helminthen, in denen zunächst der Wirthswechsel sich her- vorbildete, zu einer Zeit bereits, in welcher die Wirbelthiere, die denselben sonst ausschliesslich zu vermitteln pflegen, vermuthlich überhaupt noch nicht existirten. Die Annahme, dass sich die Cercarien Anfangs in ihren Wirthen zur Geschlechtsreife entwickelt hätten und erst im Laufe der Zeit zu blossen Zwischenzuständen zurückgebildet wären, findet darin einen besondern Anhaltspunkt, dass diese Thiere noch heute unter gewissen Umständen in ihrem Zwischenwirthe geschlechtsreif werden und Eier erzeugen. Wir haben bei einer frühern Gelegenheit (S. 95, Anm.) einzelne Fälle dieser Art angeführt und lernen deren immer noch mehr kennen. Nicht, dass diese geschlechtsreifen Helminthen beson- dere Species darstellten, die keinen andern geschlechtlichen Zustand besässen, es sind dieselben vielmehr nichts Anderes, als gewisse irgend- wie bevorzugte Individuen von Arten, welche unter andern Verhält- nissen erst nach der Uebertragung in ein Wirbelthier ihre Reife zu erlangen pflegen. Dass die Distomeen in ihren Zwischenwirthen ihre Geschlechts- organe nicht bloss anlegen, sondern sie auch völlig — bis auf die Funktionsfähigkeit — zur Ausbildung bringen, ist übrigens eine sehr sewöhnliche Erscheinung, der wir auch bei andern Eingeweidewürmern begegnen, obwohl sich die einzelnen Arten in dieser Hinsicht viel- fach verschieden verhalten, und manche noch bei der Einwanderung in den definitiven Träger geschlechtlich völlig indifferent sind. In letzterer Beziehung erwähne ich z. B, den sog, Kappenwurm (Ou- cullanus) und die Spiropteren, während andere, wie Hedruris und sämmtliche Echinorhynchen, in ihren Zwischenwirthen, gewissermaassen zur Erinnerung an die früheren Zustände, bereits ihre sämmtlichen äussern wie innern Geschlechtseisenthümlichkeiten annehmen. Natür- lich sind derartige Unterschiede auch für die Zeitdauer der defini- tiven Entwicklung nicht ohne Einfluss: anstatt der sonst vielleicht nöthigen Wochen und Monate braucht ein Wurm der letztern Kategorie nur wenige Tage, um nach der Auswanderung aus dem Zwischenwirthe seine volle Reife zu gewinnen und im Stande zu sein, auf geschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft zu erzeugen. 154 Die Lehre von den Die Einwirkung der Schmarotzer auf ihre Wirthe. Parasitenkrankheiten. Was wir bei früherer Gelegenheit über die Lebensgeschichte der Schmarotzer und besonders der Entozoen mitgetheilt haben, lässt keinen Zweifel, dass dieselbe zahlreiche Momente enthält, welche die Gesundheit und selbst das Leben ihrer Wirthe gefährden. Aber diese Momente sind grossentheils erst durch die Entdeekungen der letzten Jahrzehnte festgestellt. Erst seit dieser Zeit datirt denn auch eine rationelle Begründung der Parasitenkrankheiten und eine volle Einsicht in die hohe Bedeutung dieses wichtigen Theiles unserer mediemischen Wissenschaft. Nicht, als wenn die Lehre von den Para- sitenkrankheiten etwas absolut Neues wäre. Im Gegentheil; schon in der frühesten Zeit: kannte und fürchtete man die nachtheiligen Einwirkungen jener ungebetenen Gäste, man fürchtete sie vielleicht noch mehr, als man sie kannte. Um sich von den ältern Ansichten über die pathologische Be- deutung der Parasiten eine richtige Vorstellung zu machen, muss man selbst einmal in die betreffende Literatur des siebenzehnten und achtzehnten Jahrhunderts einen Blick geworfen haben *). Da war kein schweres und gefährliches Leiden, das die Para- siten, und insonderheit die Eingeweidewürmer, nicht zu erregen im Stande sein sollten. Ruhr, Scorbut, Wasserscheu, selbst die gefähr- lichen Seuchen des Mittelalters, wie Pest und Blattern, sie alle sollten den Parasitenkrankheiten zugehören. Für jede dieser Krankheiten nahm man besondere Parasiten an, wie man noch heute gelegentlich von Cholerathierchen und andern derartigen Geschöpfen, als den Trägern gewisser specifischer Krankheitsstoffe, spricht. Hier liess . man diese lebendigen Erreger im Darme, dort unter der Haut oder im Blute leben und von da aus, je nach ihrer Natur in verschiedener Weise, den gesammten Organismus in Mitleidenschaft ziehen. Und das war nicht etwa die Meinung Einzelner, sondern Vieler, und theil- weise selbst der berühmtesten Vertreter der lan Pathologie (Leeuwenhoek, Hartsoeker, Andry u. A.). *) Ich empfehle besonders Andry, de la generation des vers dans le corps de Yhomme, Paris. 1700 (später in neuen Auflagen und deutscher Uebersetzung). \ I o o Parasitenkrankheiten. 155 Verwundert fragt man sich heute nach der Möglichkeit solcher überschwenglichen Ansichten. Um sie zu begreifen, muss man sich die damaligen , Zustände unserer medieinischen Wissenschaft vergegenwärtigen. Auf der einen Seite die Unsicherheit der Diagnose und die fast vollständige Unkenntniss der pathologischen Anatomie, auf der andern das natürliche Bestreben, die einzelnen Krankheits- formen auf bestimmte ätiologische Einheiten zurückzuführen. Man verfiel dabei auf die Parasiten *), wie später etwa auf den Magnetis- mus und die Elektrieität — zum Theil nur desshalb, weil man zu wenig davon wusste. Man verfiel vielleicht um so eher auf die Parasiten, weil man in gefährlichen Krankheiten nicht selten den Abgang von Eingeweidewürmern beobachtete und dann wohl Ge- nesung eintreten sah, überdies auch schon seit der Zeit der arabi- schen Aerzte den Parasitismus einer Milbe (Fig. 6) als Ursache der so weit verbreiteten Krätze erkannt hatte. In den Augen mancher Pathologen galt die letztere Thatsache geradezu als directer Be- weis für die Richtigkeit einer Theorie, von der man die tiefsten Auf- schlüsse über die Natur der Krankheiten erwartete. Aber diese Hoffnungen wurden getäuscht. Obgleich die hel- minthologischen Kenntnisse sich allmählich immer mehr erweiterten und consolidirten, fand die Lehre von den „Morbi anımati“ keine neue Stütze. Vergebens suchte man bei den oben erwähnten Krank- heiten die Existenz eines Oontagium vivum ausser Zweifel zu stellen. Man gewann nur die Ueberzeugung, dass die früheren Aerzte mit ihrer Annahme von der Existenz gewisser Parasiten viel zu freigebig gewesen waren. Die sog. „Herzwürmer‘“ wurden als Blutgerinnsel, die „Nabelwürmer“ als blosse Hirngespinnste erkannt. Sogar die Krätzmilben wurden zweifelhaft, seitdem eine Anzahl geübter Aerzte und Naturforscher vergebens nach ihnen gesucht hatte. Dabei mehrten sich die Beobachtungen über das Vorkommen der Ein- geweidewürmer bei Thieren, denen man trotz dieses Parasitismus keinerlei Zeichen einer Erkrankung anmerkte. Unter solchen Umständen kam man denn in der zweiten Hältte des vergangenen Jahrhunderts immer mehr von den früheren An- sichten zurück. Im Ganzen hielt man die Entozoen freilich nach wie vor für böse Gäste, welche die Gesundheit ihres Trägers tief erschüttern könnten und gelegentlich selbst sein Leben in Gefahr *) Diese Speculationen gingen so weit, dass inan z. B. allen Eınstes die Frage — meist bejahend — discutirte, „an mors naturalis sit substantia verminosa ?““ 156 Historisches. brächten. Aber die specifischen Beziehungen zu gewissen Krank- heiten traten immer mehr in den Hintergrund; es gab selbst Manche, welche den Eingeweidewürmern eine jede nachtheilige Einwirkung auf ihre Träger absprachen. Sogar zu Gunsten derselben erhoben sich Stimmen. Männer, wie Göze und Abildgaard behaupteten u. a., dass die Darmwürmer durch Verzehren des Schleimes und Erregung peristaltischer Zusammenziehungen die Verdauung beförderten. Jör- dens erklärte sie sogar für die guten Engel und allzeit bereiten Nothhelfer der Kinder*). Auch auf die Entwicklung der Lungen und Baucheingeweide sollten sie durch ihre Bewegungen und die dadurch hervorgerufenen Zufälle (nach Gaultier) einen günstigen Einfluss ausüben. War schon durch diese Bedenken und Zweifel der Glaube an die absolute Schädlichkeit der Parasiten erschüttert, so geschah das noch mehr, als man sich allmählich von der weiten Verbreitung der- selben und ihrer Häufiskeit bei gewissen Thieren überzeugen musste. Man begann nicht bloss die Existenz specifischer Wurmkrankheiten in Abrede zu stellen, sondern hielt sich auch weiter zu der Meinung berechtigt, dass es eine Ausnahme sei, wenn der Parasitismus eines Thieres überhaupt eine Störung der Gesundheit veranlasse. Wir müssen übrigens, der Wahrheit gemäss, hinzufügen, dass es vornämlich die Naturforscher und Helminthologen waren, die solche Behauptungen aussprachen. Die Aerzte hielten in ihrer Mehr- zahl noch immer an den frühern Ansichten fest. Wo man über die Natur und die Ursache eines Leidens im Ungewissen war, da wurden die Würmer angeklast, und „Wurmreiz“, „Wurmfieber“ und andere „Wurmkrankheiten“ spielten in Theorie und Praxis eme grosse Rolle. Wollte es dann der Zufall oder auch die Behandlung des Arztes, dass dem Patienten ein Wurm abging, so war die Diagnose gerettet, und die Ursache des Leidens ausser Zweifel gestellt. Obgleich sich, wie gesagt, die Helminthologen von Fach, mit Rudolphi und Bremser an der Spitze, in eine sehr entschiedene Opposition zu diesen Ansichten gesetzt hatten, konnten dieselben doch nicht leugnen, dass gewisse pathologische Zustände, besonders des Verdauungsapparates, häufig mit der Anwesenheit von Würmern combinirt seien. Der Annahme abgeneigt, dass diese Zustände eine Folge der Würmer seien, suchten sie dieselben, in Uebereinstimmung mit der von ihnen vertretenen Lehre von dem selbständigen Ursprunge *) Entomologie und Helminthologie des menschlichen Körpers. Hof 1802. Wurmkrankheit ohne Würmer, 157 der Helminthen, als deren Ursache hinzustellen. Sie sprachen von einer Anlage zur Wurmerzeugung, die auf bestimmte patho- logische Vorgänge zurückzuführen sei, von einer Diathesis verminosa, die sie gelegentlich selbst als Verminatio, als Wurmkrankheit (ohne Würmer!) bezeichneten. So sagt u. a. Bremser*), der berühmte Wiener Helminthologe: „Wurmkrankheit nenne ich diejenige Störung oder dasjenige Missverhältniss in den Verrichtungen der zur Ver- dauung und Ernährung dienenden Organe erster und zweiter Instanz, wodurch im Darmkanale Stoffe erzeugt und angehäuft werden, aus welchen sich unter begünstigenden Umständen Würmer erzeugen können, aber nicht nothwendig erzeugen müssen; kurz den materiellen Factor der Wurmerzeugung. Würmer im Darmkanale sind also keine ursprüngliche Krankheit, ja sie sind selbst, wenige Fälle ausgenommen, gar nicht als Krankheit zu betrachten, sondern sie sind vielmehr ein Erzeugniss des angegebenen Krankheitszustandes der erwähnten Organe oder des Missverhältnisses der Wirksamkeit dieser Organe zu einander, wodurch allerlei Zufälle verursacht werden können, ohne dass gerade die Gegenwart von Würmern erfordert werde.“ Was wir bei frühern Gelegenheiten über die Lebensgeschichte und das Herkommen der Entozoen mitgetheilt haben, überhebt uns der Nothwendiskeit, diese Ansichten einer eingehenden Kritik zu unterwerfen. Wir dürfen es heute als völlig ausgemacht ansehen, dass die Parasiten nicht aus krankhafter Anlage, sondern aus ein- gewanderten oder importirten Keimen entstehen und überall da ent- stehen, wo diese Keime die Bedingungen ihrer Entwicklung vorfinden. Je mehr Keime importirt werden, je vollständiger dabei die äussern Verhältnisse den Bedürfnissen der Keime entsprechen, desto mehr wird im einzelnen Falle die Zahl der Schmarotzer heranwachsen. Man könnte nun allerdings vielleicht annehmen, dass die Ent- wicklungsbedingungen der Schmarotzer gewisse pathologische Zustände in sich einschlössen, also annehmen, dass die Schmarotzer bloss in kranken Individuen zur Entwicklung kämen, aber mit solcher An- nahme würde man bei der Unmöglichkeit des Beweises einem blossen Dogma huldigen. Ich weiss sehr wohl, dass man in Betreff der Pilz- sporen und selbst der Borkenkäfer und der Reblaus ein Gleiches be- hauptet, allein auch hier scheint mir die Annahme einer voraus- gehenden Krankheit eine Präsumption zu sein, -die durch Nichts bewiesen, nicht einmal wahrscheinlich gemacht werden kann. *), Lebende Würmer im lebenden Körper. S. 119, 158 Die Schmarotzer Was mich zu diesem Urtheile ermächtigt, ist vor allem Andern die Sicherheit, mit der wir auf experimentellem Wege jedwelche Individuen, und wären sie augenschemlicher Weise auch die ge- sundesten, mit Entozoen infieiren können. Natürlich gelingt das nicht mit jedem beliebigen Parasiten, sondern nur mit solchen, die den betrefienden Versuchsobjecten adäquat sind, wie wir das oben. specieller aus einander gesetzt haben. Und selbst dann bleibt im einzelnen Falle mitunter das erwartete Resultat aus. Allein wir sind durch unsere früheren Bemerkungen auf solche Erfahrungen vor- bereitet. Wir wissen, dass neben den specifischen auch mancherlei individuelle Factoren in Betracht kommen, wo es gilt, den Entwick- lungsbedürfnissen eines Schmarotzers zu entsprechen. Wir wollen selbst zugeben, dass der Gesundheitszustand, dass namentlich die Be- schaftenheit des zu infieirenden Organes für die Schicksale der ein- geführten Brut nicht ohne Bedeutung ist — in dem oben (S. 114) erwähnten Falle, m dem die Köpfe der Taenia coenurus nach drei Wochen kaum die ersten Spuren. einer weitern Metamorphose zeigten, hatte das Versuchsthier einige Zeit vorher zu einem Trichinen-Ex- perimente gedient —, aber dafür, dass die Entwicklung der impor- tirten Helminthen durch eine Krankheit des Versuchsthieres be- fördert oder gar bedingt werde*), wüssten wir bis jetzt nicht den geringsten Wahrschemlichkeitsgrund geltend zu machen. Bis auf Weiteres dürfen wir demnach wohl annehmen, dass überall da, wo zwischen den Krankheiten eines Helminthenträgers und den vorhandenen Schmarotzern wirklich ein Zusammenhang be- steht, die letzteren es sind, die als ätiologische Momente wirken. Es geschieht aber nicht bloss aus aprioristischen Gründen, wenn wir behaupten, dass die Schmarotzer im Stande sind, Krankheiten und selbst gefährliche Krankheiten zu erzeugen. Die Experimentalhelminthologie hat diesen Satz auch auf directe Weise ausser Zweifel gestellt. Ich verweise namentlich *) Die Statistik, die hier allein den Ausschlag geben kann, zeigt im Gegensatze zu dieser Behauptung, dass gewisse Krankheiten und namentlich die chronischen Darm- katarrhe zur Beseitigung der das erkrankte Organ bewohnenden Schmarotzer beitragen oder auch deren Ansiedelung hemmen. So fand Gribbohm (zur Statistik menschl. Entozoen, Kieler Inauguraldissert. 1877. S. 8) bei chronischem Darmkatarrh , meist Folge phthisischer Processe, in 65 Leichen nur 16 Mal (24,6°/,), bei chronischem Dickdarmkatarrh in 18 Leichen sogar nur 3 Mal (16,7°/,) die sonst so häufig — im Durchschnitt bei 49,8%), — vorkommenden Darmnematoden (Ascaris, Oxyuris, Trichocephalus), als Krankheitsursachen. 159 auf die Experimente mit Taenia Coenurus*) und Trichina spiralis, die den Unglauben hier wohl für alle Zeiten verbannt haben dürften. Unter günstigen Umständen wirkt die Brut dieser Parasiten wie ein Gift. Eine tüchtige Dosis — und das Leben der Versuchsthiere ist unrettbar verloren. Durch das Experiment hat die Lehre von den Parasitenkrank- heiten aber nicht bloss eine factische Begründung, sie hat dadurch auch zugleich eine exacte Behandlung gefunden. Bis jetzt sind in dieser Richtung freilich erst wenige Schritte geschehen, aber nichts desto weniger haben sich dabei schon mancherlei neue und auch praktisch wichtige Thatsachen ergeben. Wenn wir hier von Parasitenkrankheiten sprechen, so wird damit zugleich die mannigfach wechselnde Natur der durch unsere Geschöpfe hervorgerufenen Gesundheitsstörungen angedeutet, - im Gegensatze zu jener Ansicht, als wenn es etwa bloss eine einzige „Wurmkrankheit“, eine specifische Helminthiasis, gebe. Die Parasiten wirken auf eine sehr verschiedene Weise**), je nach Grösse und Lebensart, auch je nach der Natur des bewohnten Organes. Die Hirnparasiten erregen andere Symptome, als die Darmparasiten, und in der Rindenschicht der Hemisphären wieder andere, als in den Grosshirnschenkeln. Ebenso wirkt Dochmius duodenalis anders, als Oxyuris oder Trichna. Bei manchen Parasiten bleiben die Wirkungen niemals aus, wie z. B. bei Cysticercus im Auge oder Strongylus in der Niere, während es bei andern vielleicht von weitern zufälligen Momenten abhängt, ob und in welchem Grade dieselben eintreten. Von besonderer Wichtigkeit ist in dieser Beziehung ausser dem Sitze der Parasiten und der Individualität des Helminthen- *) Besonders instructiv in dieser Hinsicht ist das Ergebniss eines Fütterungsversuches, der im Mai 1854 gleichzeitig von van Beneden in Löwen, Eschricht in Kopen- hagen, Gurlt in Berlin und mir in Giessen mit einem von Küchenmeister (damals in Bautzen) gelieferten Materiale von Taenia Coenurus vorgenommen wurde. An allen Orten erkrankten die Versuchsthiere zu gleicher Zeit unter genau denselben Erschei- nungen. Vergl. Haubner in Gurlt’s Magaz. a. a. OÖ. oder Leuckart, Blasenband- würmer S. 47 oder Cpt. rend. Acad. de Paris. 1854. Juillet -p. 46. *#) Wir verweisen bei dieser Gelegenheit auf das classische Werk von Davaine. traite des entozoaires et des maladies vermineuses de l’'homme et des animaux domesti- ques, Paris 1860, 2. Aufl. 1877, das eine fast vollständige Sammlung der bisherigen Erfahrungen über Wurmkrankheiten darstellt und eine Fülle der interessantesten Einzel- fälle enthält, (Weniger zu rühmen ist freilich — auch in der zweiten Auflage — der naturhistorische Theil dieses Werkes, der vielfach Falsches und Anachronistisches enthält.) 160 Wirkungsweise der Schmarotzer. trägers namentlich die Zahl der importirten Keime, mit der die Stärke der Einwirkung und die Grösse der Gefahr im Allgemeinen gleichen Schritt hält. So kann man sich leicht auf experimentellem Wege davon überzeugen, dass die furchtbaren Erscheinungen der Trichinose nur da eintreten, wo die Parasiten in Masse den Darm- kanal bewohnen und in noch grösserer Masse in die Muskeln ein- wandern*), während bei Importation einer nur mässigen Anzahl kaum irgend welche Gesundheitsstörungen zu beobachten sind. Wie gross aber gelegentlich die Menge der Parasiten ist, welche der Mensch beherbergt, geht am überzeugendsten vielleicht daraus hervor, dass man die Zahl der bei der sog. cochinchinesischen Diarrhoe binnen vier und zwanzig Stunden mit dem Stuhle entleerten Exemplare von Rhabditis stercoralis in einzelnen Fällen auf mehrere hundert Tausend - (bis zu einer Million!) berechnet hat**). In Betreff der Art und Weise, wie die Parasiten auf ihre Träger einwirken, haben wir ein Dreifaches zu unter- scheiden. Die Parasiten wirken einmal dadurch, dass sie auf Kosten ihres Trägers wachsen und eine Nachkommenschaft erzeugen, ihrem Wirthe also Nahrungsstoffe entziehen. Sie wirken ferner als Objeete von räumlicher Ausdehnung, indem sie auf ihre Umgebung drücken oder die Canäle, in denen sie leben, verstopfen. Sie wirken endlich durch ihre Bewegungen, die je nach den Umständen bald Schmerzen, bald Entzündungen verschiedenen Grades und Ausgangs, bald auch Durchbohrungen und Zerstörungen zur Folge haben, Erscheinungen übrigens, die sich gelegentlich auch schon als Wirkungen eines con- tinuirlichen Druckes geltend machen. Die erste dieser dreifachen Einwirkung ist, wenn auch von allen vielleicht die constanteste, doch in pathologischer Hinsicht nur selten hoch zu veranschlagen. Es müssen schon ungewöhnliche Verhält- nisse obwalten, wenn der Verlust an Nahrungsmaterial, den die Parasiten durch Stoffwechsel, Wachsthum und Fortpflanzung. her- beiführen, dem Wirthe fühlbar werden soll, vorausgesetzt, dass dieser den grössern Thieren zugehört, seine Parasiten also an Volum und Nahrungsbedürfniss um ein Vielfaches gegen ihn zurückstehen. Ein *) Man hat die Menge der Muskeltrichinen in einzelnen Fällen auf 60 — 100 Millionen geschätzt — eine Zahl die, bei der Annahme, dass die Darmtrichinen zur Hälfte Weibchen sind und durchschnittlich 1500 Embryonen erzeugen, einer, Menge von 100—120,000 geschlechtsreifen Thieren entsprechen würde. #*) Normand, mem. sur la diarrhoe dite de Cochinchine, Paris 1877. (Davaine l, c. II, Edit. p. .968.) Entziehung von Nahrungsmatenal. 161 Ein Bothriocephalus latus von 7 Meter Länge wiest ungefähr 27,5 Gr. Nach Eschricht’s Angaben stösst derselbe nun binnen Jahresfrist eine Anzahl von Stücken ab, die insgesammt etwa 50—-60 Fuss messen und ein Gewicht von etwa 140 Gr. repräsentiren mögen. Nehmen wir nun auch. an, dass das Thier, welches ja natürlich einen Stoffwechsel hat, das Drei- und Vierfache seinem Wirthe entzieht *), schätzen wir selbst die Menge der von den Parasiten aufgenommenen Nahrungsstoffe auf einige Pfunde des Jahres, so ist das doch immer noch eine so bescheidene Masse, dass sie den jährlichen Einnahmen des Wirthes gegenüber kaum in Betracht kommt. Kaum anders verhält es sich bei den Taenien, selbst der Taenia saginata, die täg- lich, wie wir annehmen wollen, 11 Proglottiden in einem Gesammt- sewichte von 1,5 Gr. abstösst, im Laufe des Jahres also ca. 550 Gr. organische Substanz verliert. Wird die Zahl der Parasiten grösser, dann gestaltet sich das Verhältniss allerdings ungünstiger. Wenn ein weiblicher Spulwurm, wie wir oben berechnet haben, jährlich allein 42 Gr. Eisubstanz bereitet, mit den Ausgaben des Stoffwechsels also mindestens in dieser Zeit 100 Gr. seinem Wirthe entzieht, dann bedingen deren Hundert, wie sie gelegentlich neben einander vor- kommen — wir kennen Fälle, in denen selbst 1000 gleichzeitig im Darme gefunden wurden — monatlich einen Verlust von 833 Gr., was unter Umständen, besonders im kindlichen Alter, doch immerhin schon schwer in’s Gewicht fällt. Ebenso repräsentiren die 100,000 Exemplare von Rhabditis stercoralis (1 Mm. lang, 0,4 Mm. dick), die nicht selten täglich von den an der Cochinchinesischen Diarrhoe **) *) Dass das Verfahren Heller ’s (Art. Darmschmarotzer in v. Ziemssen’s Handbuch d. sp. Path. u. Ther. Bd. VII. Th. 2. S. 567), den Verlust an Nahrungssubstanz, den die Helminthenträger erleiden, einfach durch das Körpergewicht der Schmarotzer zu be- stimmen, durchaus unzulässig ist, bedarf wohl keines besondern Nachweises. Uehrigens kennt man Bandwürmer, deren Wachsthum so rapide ist, dass schon die Heller’sche Berechnungsweise ganz ansehnliche Resultate ergeben würde. So wissen wir u. a., dass der Schafbandwurm (Taenia expansa), der bis zu hundert Ellen heranwächst, schon bei vierwöchentlichen Sauglämmern gelegentlich 51 Ellen misst (Göze a. a. 0. 8. 371). ==) So eben berichten Grassi und Perona (Archivo scienze medic. 1879. T. III. N. 10), dass sie eine bisher bloss aus Cochinchina bekannte zweie Rhabditisform (An- guillula intestinalis) auch in Mailand bei dem Menschen aufgefunden hätten. Normand und Bavay beobachteten dieselbe stets nur in Begleitung der Rh. stercoralis, von der sie sich ‘durch ihre schlanke Form unterscheidet, und immer nur in geringer Menge, so dass sie ihr eine nur untergeordnete Bedeutung beilegten. Sie ist aus diesem Grunde auch. oben (S. 68 und 129) von mir nicht besonders erwähnt worden. Grassi und Perona fanden dieselbe bei einem an katarrhalischer Gastroenteritis verstorbenen Bauer Leucekart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten. alal 162 Blutverlust. leidenden Kranken entleert werden, allein durch ihre Masse (ohne Rücksicht also auf den Verbrauch beim Stoffwechsel) ein Ge- wicht von ca. 200 Gr. Wenn wir nun berücksichtigen, dass die Zahl der entleerten Würmer bis zum Zehnfachen steigen kann, dann wird es begreiflich, wie schon bei kurzer Dauer der Krankheit — und sie dauert oft Monate lang — eine hochsradige Anämie und starker Marasmus sich einstellt. Ich will mit diesen Beispielen übrigens keineswegs der Ansicht Vorschub leisten, als wenn die Ernährungsstörungen mit ihren viel- fachen äussern Zeichen, die von den Aerzten so gerne als Symptome einer Helminthiasis gedeutet werden, überall als directe Folgen eines durch die Parasiten bedingten Säfteverlustes zu betrachten seien. Selbst wenn der Zusammenhang mit Parasiten ausser Zweifel steht, bleibt immer noch die Möglichkeit, dass die Beziehungen zwischen beiden mehr indirecter Art sind und durch die Zustände der von den Parasiten bewohnten Organe herbeigeführt werden*). Bei längerem Bestande wird ein jedes Leiden, und wäre es zunächst auch nur ein leichtes und locales, in den Gesammtverhältnissen der Ernährung seinen Ausdruck finden. Für die Beurtheilung dieser Beziehungen ist es übrigens keimes- wegs gleichgültig, welcher Art die Stoffe sind, die dem Parasiten zur Nahrung dienen. So wird ein blutsaugender Schmarotzer unter sonst gleichen Verhältnissen stets einen grössern Verlust bedingen, als ein solcher, der etwa von Epithelialzellen lebt. Hieraus erklärt sich u. a. die grosse klinische Bedeutung des Dochmius (Anchylosto- mum Dub.) duodenalis (Fig. 10), der in vielen tropischen und sub- tropischen Ländern, schon in Norditalien, nicht selten massenhaft bei dem Menschen vorkommt und meist so stark mit Blut gefüllt ist, dass man auf den ersten Blick fast glauben könnte, der Darm des Kranken sei mit Blutegeln bedeckt. Im der Regel bedingt die An- wesenheit des Wurmes schon nach kurzer Zeit einen bleichsüchtigen zu Millionen im Dünndarme und beobachteten deren Eier und Embryonen auch im Kothe, in welchem letztere 10—12 Tage lebendig blieben und an Grösse fast um das Doppelte zunahmen. In andern Fällen wurden bloss die Embryonen aufgefunden, bisweilen in solcher Menge, dass dieselben auf mehrere Millionen pro Tag geschätzt werden konnten. *) Ein sehr überzeugendes Beispiel liefern hier die Trichinen, die nicht nur durch ihre Einwanderung in die Musculatur zahllose Fasern zerstören, sondern auch durch Lähmung der Beiss- und Schluckmuskein die Nahrungszufuhr der Art beeinträchtigen, dass die Patienten schon in kurzer Zeit um ein Beträchtliches abmagern, Folgen des Wachsthums und der Ansammlung. 163 Zustand *), der mit semen mancherlei Folgekrankheiten in Aegypten so häufig ist, dass fast ein Viertel der ganzen eingebornen Bevölke- rung daran leidet — daher Uhlorosis aegyptiaca — und ein grosser Theil bei Mangel einer passenden Behandlung, die in erster Instanz natürlich auf Entfernung der gefährlichen Gäste gerichtet sein muss, zu Grunde geht. Freilich kommt in diesem Falle nicht bloss der Blutverlust in Betracht, den unsere Schmarotzer durch Anfüllung ihres Verdauungsapparates herbeiführen, sondern auch jener noch, der durch Nachblutung aus den Bisswunden bedingt wird, und dieser ist nach der Angabe Griesinger’s**) mitunter sehr beträchtlich. Auch die Blutegel werden auf solche Weise dem Menschen bisweilen gefährlich und unter Umständen tödtlich. Vielleicht dürfte an dieser Stelle auch daran zu erinnern sein, dass der Parasitismus der Filarıa Bankrofti (F. sanguinis hominis) und des Distomum haematobium gleichfalls — in Folge der durch die Auswanderung der Embryonen bedingten Haematurie — einen beträchtlichen Blutverlust zur Folge hat. Im Allgemeinen aber stehen die durch den Verbrauch von Säften und Nahrungsmaterial bedingten Störungen beträchtlich zurück hinter jenen, die in Folge des Wachsthums, wie der Ansammlung der Helminthen herbeigeführt werden. Sobald die Würmer eine bestimmte Grösse überschreiten, üben sie gleich andern Fremdkörpern auf ihre Umgebung einen Druck aus, der immer stärker wird, je mehr das Wachsthum zunimmt, und je weniger die anliegenden Gebilde demselben nachzugeben im Stande sind. Am constantesten äussern sich die Wirkungen dieses Druckes natürlich bei den grössern Parasiten, besonders jenen, die im engen Canälen oder im Parenchym der Organe ihren Wohnsitz aufgeschlagen haben. Die Theile, welche zunächst dem Drucke ausgesetzt sind, beginnen an der Berührungsstelle mit dem fremden Körper ihre Beschaffenheit und ihr normales Aussehen zu verlieren. Die Canäle erweitern sich, sopald das Volumen des Insassen den frühern Quer- *) In einzelnen Fällen vergehen übrigens Jahre, bevor die Krankheit mit aller Intensität zum Ausbruche kommt. Ein in Wien beobachteter derartiger Fall (Mittheil. des Vereins der Aerzte in Niederösterreich 1876), der einen sechs Jahre früher in Norditalien als Soldat garnisonirten Arbeiter betraf, hat Henschl zu der Vermuthung veranlasst, dass Dochmius duodenalis Anfangs gleich dem D. trigonocephalus der Hunde von Epithelzellen lebe und erst nach dem Verbrauche derselben auf die blutführende Bindesubstanz der Darmzotten übergreife. ##) Vierordt’s Archiv für plıysivl. Heilkunde. Bd. XII. S. 554. le: 164 Druckwirkungen schnitt überschreitet. Sie buchten sich aus und verwandeln sich sogar, falls die Verhältnisse es gestatten, in geschlossene Säcke, die durch Wucherung des eingelagerten Bindegewebes immer mehr sich verdicken und dann kaum von den oben (S. 26) beschriebenen Cysten der Parenchymwürmer sich unterscheiden lassen. Gleichzeitig be- ginnt das anliegende weiche Gewebe zu schwinden*) und unter mehr oder minder auffallender histologischer Veränderung zu Grunde zu gehen. So sehen wir die Substanz des Hirnes im Umkreis der darin sich entwickelnden Blasenwürmer immer mehr der Zerstörung anheimfallen, so auch das Parenchym der Leber in Folge des Echino- coccus oder des die Gallengänge bewohnenden Distomum hepaticum in immer weiterem Umfange atrophiren, je mehr die Druckwirkung sich ausdehnt**). Wird durch den Druck des wachsenden Parasiten die Blutzufuhr zu dem befallenen Organe beschränkt, oder sonst irgendwie die Er- nährung desselben beeinträchtigt, dann nimmt die Rückbildung natür- lich noch beträchtlichere Dimensionen an. In derartigen Fällen schwindet bisweilen die gesammte Masse des Organes bis auf ein vielleicht nur unbedeutendes Residuum, wie das z. B. bei der Niere der mit Eustrongylus gigas behafteten Thiere beobachtet wird, die schliesslich nur noch (Fig. 76) eine schwache sichelförmige Verdickung an dem durch den Wurm sackartig aufgetriebenen Nierenbecken darstellt ***). Unter Umständen vermögen übrigens schon Parasiten von un- bedeutender Grösse derartige Wirkungen zu erzielen. So bringen die winzigen Embryonen der Trichine die Fleischsubstanz der von ihnen angebohrten Muskelfasern alsbald zu einem Zerfalle, in Folge dessen die letztern sich in Körnerschläuche verwandeln. Anfangs be- *) Göze berichtet (Versuch u. s. w. S. 234) von einer „überaus magern und elend anzusehenden“ Ratte, deren Leber so von Öysticercen durchsetzt war, „dass man vor Blasen fast Nichts von der Substanz derselben sehen konnte“. Ein zweiter sehr ähn- licher Fall auf S. 243. **) Auf diese Weise verwandeln sich auch die Gallengänge der Kaninchen durch die im Innern sich entwickelnden und immer mehr sich anhäufenden Psorospermien in mehr oder minder grosse geschlossene Bälge. Gleiches beobachtet man an den Lieberkühn’- schen Drüsen der Frösche, falls Nematoden und andere Parasiten in dieselben ein- wandern. Auch die Blutgefässe des Frosches sollen nach Waldenburg (Arch. für Anat. u. Physiol. 1862. S. 195.) durch aneurysmatische Erweiterung und Absackung velegentlich zu Wurmcysten werden. *##) Aeltere Beobachter verlegten den Sitz des Wurmes desshalb denn auch direct in das Innere der Niere, in pathologisch-anatomischer Hinsicht. 165 sitzen diese Schläuche noch ganz die Gestalt der frühern Sarco- lemmaschläuche, wenn die Würmchen aber später wachsen, dann bildet sich an der Lagerstätte derselben eine Ausbuchtung (Fig. 77), die durch Schwinden der Endzipfel und andere Veränderungen schliesslich zu der Bildung einer „Trichinenkapsel“ hinführt*). Fig. 77, 1 = Eh Zn allle Fig. 76. Niere von Nasua socialis mit Eustrongylus im erweiterten Becken. Fig. 77. Sieben Wochen alte Muskeltrichinen in den Erweiterungen der Sarcolemma- schläuche. Wie die Würmer, so verhalten sich auch die von ihnen abge- legten Eier, vorausgesetzt, dass dieselben sich im Innern enger Canäle oder gar im Parenchym der Organe ansammeln, wie das u. a. von den Eiern des Distomum (Bilharzia) haematobium bekannt ist. Die unter der Schleimhaut der Harnwege hinziehenden Venenäste, in welche der genannte Helminth seine Eier absetzt, erzeugen durch den Druck der sie füllenden Fremdkörper in ihrer Umgebung mehr oder minder beträchtliche Gewebswucherungen (Fig. 78) und werden schliesslich der Art verändert, dass sie — unter Blutergu®s — ihren Inhalt nach Aussen, in die Harnwege hinein, entleeren. Ebenso beobachtet man auch im Umkreis der von den Lungenstrongyliden *) Vergl. Leuckart, Parasiten, Bd, Il. S. 572, Untersuchungen über Trichina spiralis. 2. Aufl. S. 53. 166 Functionsstörungen abgelegten Eier*) und der in die Epithelien eingewanderten sog. Psorospermien eine lebhafte Zellenvermehrung. Die von den Psoro- spermien selbst bewohnten Zellen gehen durch das Wachsthum derselben zu Grunde. Derartige Veränderungen finden natürlich auch in der Function der leidenden Organe ihren Ausdruck. Es entstehen mehr oder minder beträchtliche Störungen, die dann ihrerseits wieder auf das Gesammtleben je nach ihrem Grade und der physiologischen Bedeutung des befallenen Organs in dieser und jener Weise zurückwirken. Wie der Parasitismus des Distomum hae- matobium Haematurie zur Folge hat, so be- dingen die Blasenwürmer des Gehirnes je nach ihrem Sitze Blödsnn und Lähmung oder Raserei und Convulsionen **). Ebenso beein- ne a na trächtigt der Echinococcus der Leber und der "processes. Strongylus der Niere durch Unterdrückung der Gallen- und Harnausscheidung den Stoff- wechsel, während die Trichinen bei massenhafter Zerstörung von Muskelsubstanz Erscheinungen einer mehr oder minder vollstän- digen Lähmung hervorrufen. Dass diese Lähmung einige Zeit nach der Infection wieder schwindet, rührt von einer Neubildung der Muskelfasern her, von einem Ersatze, der nach Zerstörung der. Leber oder des Hirnes nicht in gleicher Weise stattfindet, wesshalb denn auch die hier auftretenden functionellen Abweichungen per- sistiren und nicht selten der Art sich steigern, dass der Tod unver- meidlich wird. Freilich ist der Tod des Helminthenträgers in solchen Fällen nicht immer die directe Folge der zunächst durch die Parasiten bedingten Erscheinungen, sondern oftmals durch secundäre Störungen hervorgerufen, unter denen, ausser den kachektischen und hydro- *) Bollinger, zur Kenntniss der desquamativen und käsigen Pneumonie, Arch. für exper. Pathologie u. Pharm. Th. I. 1873. #*) Am bekanntesten sind die hierher gehörigen Erscheinungen der Drehkrankheit hei den Schafen, welche an Coenurus leiden. Vergl. Numan, over den Veelkop-Blaas- worm der Hersenen (Verhandl. koningl. Nederl. Inst. Wetensch. I. Pl. 3. Reihe, 3. 'Th. p. 225fl.). Der Druck, welchen der Ooenurus ausübt, wird nicht selten so stark, dass — bei peripherischer Lage des Wurmes — selbst die Knochen der Resorption anheim- fallen, und die benachbarten Theile der Schädeldecken biegsam werden. in Folge der mechanischen Einwirkung. 167 pischen Zuständen, wie sie auch sonst oft im Laufe der Zeit aus chronischen Leiden sich hervorbilden, besonders die durch Fort- leitung des Druckes auf die grösseren Gefässstämme bedingten Cir- culationsstörungen, schleichende Entzündungen und Rupturen zu nennen sind. ä Die Fälle, die der voranstehenden Schilderung zu Grunde liegen, gehören zum Glücke nur zu den seltenen. Die Mehr- zahl der Parenchymwürmer wirkt weniger gefährlich, und manche rufen kaum einmal irgend welche Störungen hervor, wie z. B. der Cysticereus cellulosae der Muskeln. Ueberall richtet sich der Erfolg nach den Umständen d. h. in unserm Falle nach der Stärke des ausgeübten Druckes und der physiologischen Bedeutung des affıcirten Organes. Die specifische Natur des drückenden Parasiten ist dabei so irrelevant, dass z. B. derselbe Cysticereus cellulosae, den wir soeben als harmlos‘ bezeichneten, wenn er die Muskeln bewohnt, unter andern Verhältnissen oder an andern Orten, wie etwa im Auge oder im Gehirne, den hösartigsten Schmarotzern zugerechnet werden muss. Wo die Parasiten in weiten Räumen zu grössern Massen heran- wachsen, da äusserst sich ihre Wirkung weniger durch Druck, als durch eine mehr oder minder vollständige Hemmung der Passage. Welchen Einfluss das auf die Gesundheit hat, hängt vorzugsweise wiederum von der Bedeutung ab, welche das betreffende Organ (resp. die Leitung) für den Organismus besitzt. So bedingt das Vorkommen des Oysticercus in der vordern Augenkammer oder im Glaskörper Blindheit, die massenhafte Ansammlung von Würmern (Strongylus s. Syngamus trachealis) in der Luftröhre bei den Vögeln, besonders unsern Hühnern, oftmals Erstickung, und ebenso werden durch Verknäuelungen von Band- und Spulwürmern im menschlichen Darme mitunter Zustände hervorgerufen, die mit Darmverschlingung oder eingeklemmten Brüchen die grösste Aehnlichkeit haben. Bei geringern Graden der Verstopfung sind die Erscheinungen natürlich andere. Weniger intensiv, werden sie dann nicht selten durch längere Dauer dem Helminthenträger verderblich. An dieser Stelle dürften wir am besten auch wohl der sog. Wurmaneurysmen erwähnen, die bei unsern Pferden so häufig an den Gekrösearterien, besonders der vordern, angetroffen werden, dass man dieselben nur selten (nach Bollinger nur in 6—10 °/,) vergebens sucht. Die betreffenden Bildungen rühren, darüber kann nicht länger ein Zweifel obwalten, von dem Parasitismus des sog. 168 Wurmaneurysma. Pallisadenwurmes (Strongylus s. Sclerostomum equinum) her, der als Würmcehen von unbedeutender Länge (S. 80) von Aussen zunächst in den Darmkanal der Pferde gelangt, aber rasch von da in den Blutgefässapparat einwandert und dann zur Bildung aneurysmatischer Säcke Veranlassung giebt. Zur Beurtheilung der allmählichen Ent- wicklung dieser Aneurysmen (Fig. 79) fehlt es einstweilen noch an den nöthigen Anhaltepunkten, in- dessen liest die Annahme nahe, dass die Würmer alsbald nach ihrem Uebertritte in die Blutgefässe die Arterienhaut anbohren und da- durch eine Schwellung und Locke- rung der Wandung hervorrufen, die das Gefässlumen verengt und die aneurysmatische Erweiterung zu Stande brinst*). Später trifft man freilich die inzwischen zu be- trächtlicher Grösse (bis 15 Mm.) herangewachsenen Würmer meist zwischen den Eiweissschollen des aneurysmatischen Sackes, allein’ diese Lage ist vermuthlich erst eine secundäre. In einzelnen Fällen giebt auch die Weiterwanderung srösserer Würmer zur Bildung neuer Aneurysmen Veranlassung. Dass die Existenz dieser Aneurysmen nicht selten noch weitere Er- krankungen zur Folge hat, wird schon dadurch sehr wahrscheinlich, dass die vordere Gekrösearterie, der regelmässige Sitz derselben, die nutritive und funetionelle Blutquelle für eine nicht weniger als 26—27 Meter lange Darmstrecke abgiebt. In der That haben denn auch Bollinger’s Untersuchungen **) dargethan, dass die sog. Kolik der Pferde, eine der häufigsten Todesursachen dieser Thiere, in der srössesten Mehrzahl der Fälle auf embolischen und thrombotischen Wurmaneurysma des Pferdes. *) Die Annahme, dass die Würmer durch ihre Mundbewallnung zur Erzeugung der Aneurysmen beitrügen, beruht auf einer völligen Unkenntniss der Verhältnisse, denn diese Bewallnung entwickelt sich erst kurz vor dem Uebertritte der Parasiten in den Darmkanal, zu einer Zeit. in der die pathologischen Veränderungen der Arterie längst zur Ausbildung gekommen sind. Vergl. Parasiten Bd. II. $. 449, **, Bollinger, die Kolik der Pferde, München 1870, Die Parasiten als bewegliche I'remdkörper. 169 Vorgängen beruht, die durch das W urmaneurysma hervorgerufen werden. Auch der Echinococeus giebt gelegentlich zu Embolien Ver- anlassung, dann nämlich, wenn derselbe, wie es mitunter geschieht, in grössere Venenstämme hindurchbricht und seinen Inhalt in diese entleert. Die übertretenden Blasen bedingen dann gewöhnlich einen Verschluss der Arteria pulmonalis und in dessen Folge ein rasches Ende. Was wir bisher über die Einwirkungen der Parasiten auf ihre Wirthe kennen lernten, knüpft zunächst nur an die Anwesenheit und das Wachsthum derselben an. Es sind Erscheinungen, wie wir sie auch sonst unter ähnlichen Umständen, namentlich bei Wucherungen von Geschwülsten, beobachten. Aber die Parasiten sind nicht bloss wachsende fremde Körper, sondern mit wenigen Ausnahmen auch bewegliche, und diese Beweglichkeit, die sie so auffallend vor den Pseudoplasmen auszeichnet, wird für den Organismus, der sie be- herberst, zu einer neuen Quelle mannigfacher Störungen. Wir haben in Betreff dieser Beweglichkeit früher bei den Parasiten je nach Aufenthalt, Grösse und Entwicklungszustand vielfache Unter- - schiede kennen gelernt und dürfen von vorn herein vermuthen, dass auch die dadurch bedingten Störungen verschiedener Natur sind. Es hat voraussichtlicher Weise eine andere Wirkung auf den Helminthen- träger, wenn sich die Parasiten desselben innerhalb der Grenzen eines räumlich abgeschlossenen Wohnortes bewegen, als dann, wenn sie diese verlassen und im Körper umherwandern; wie es denn auch natürlich eine andere Wirkung hat, wenn diese Bewegungen und Wanderungen von wenigen oder zahlreichen, von kleinen oder grossen Geschöpfen vollzogen werden, wenn sie rasch oder langsam von Statten gehen. Wenden wir unsere Aufmerksamkeit zunächst auf die Folgen, die dem Organismus durch die Wanderungen der Para- siten erwachsen. Obenan unter diesen Wanderungen stehen bekanntlich die der Embryonen. Sie sind von allen die häufigsten, aber auch zugleich, wegen der mikroskopischen Grösse der Wanderer, die verborgensten, so dass sie sich ohne Kenntniss der vorausgegangenen Infection nur schwer als Krankheitsursache nachweisen lassen. Begreiflich unter solchen Umständen, dass wir ihre Einwirkungen auf den Helminthen- träger auch zunächst nur nach den Ergebnissen des Experimentes zu beurtheilen vermögen. Nach diesen aber dürften dieselben nichts weniger als gering sein — vorausgesetzt natürlich, dass es sich dabei um Massenwanderungen handelt. \ 170 Pathologische Folgen Bei den zum Zweck der Finnenerzeugung an Säugethieren, be- ‚sonders Kaninchen, ausgeführten Fütterungen ist es mir häufig passirt*), dass die Versuchsthiere in den ersten Tagen (mitunter schon vor Ablauf von 24 Stunden) ohne irgendwelche nachweisbare äussere Ursache zu Grunde gingen. Da in solchen Fällen fast be- ständig eine Fütterung mit grössern Massen von Bandwurmeiern vorausgegangen war, liegt die Vermuthung nahe, dass der Tod durch die Wanderungen der Embryonen veranlasst sei. Bei der Leichen- untersuchung findet man eine meist ziemlich starke Capillarinjection der Eingeweide, besonders der (hier und da auch bisweilen ecchymotischen) Lungen und der Leber, dazu ein ziemlich dünnflüssiges Blut, aber sonst keinerlei Symptome eines specifischen Leidens. Ob man vielleicht annehmen darf, dass die Embryonen (Fig. 80) durch massenhafte Einwanderung in das Taenienembryo. Gefässsystem eine capilläre Embolie der genannten Organe herbeiführten, muss ich unentschieden lassen, obwohl es mir gelungen ist, einzelne Embryonen in dem Pfortaderblute aufzufinden. Aehnliche Fälle sind auch von andern Experimentatoren be- obachtet. Ich erwähne unter diesen namentlich einen, den Leisering bei einem mit Taenia margimata (e Cyst. tenuicolli) gefütterten Schaflamm beschrieben hat**). Die Hauptveränderungen des hier am d. Tage nach der Fütterung gestorbenen Thieres betrafen die Leber, die im ganzen Umfange aufgetrieben und von blutreichen Erweiterungen der Pfortadercapillaren durchzogen war, in denen sich Hunderte kleiner, aber schon mit blossem Auge sichtbarer Band- wurmembryonen nachweisen liessen. Daneben Icterus und Blut- extravasate, letztere auch in den Lungen. Dass wir es hier mit den Folgen der stattgefundenen Infection zu thun haben, unterliegt keinem Zweifel, wenn auch die eigentliche Todesursache vielleicht nicht mit voller Bestimmtheit dargethan werden kann. Wo die Versuchsthiere die nächsten Folgen der Infection über- stehen, da entwickelt sich — besonders bei den mit Taen. saginata gefütterten Rindern — durch die Einwanderung und das Wachsthum der jungen Brut nicht selten ein Zustand, der in pathologischer wie *) Blasenbandwürmer. 8. 45. **) Bericht über das Veterinärwesen Sachsens. 1857/58. S. 22. der Emhryonalwanderungen. 171 pathologisch anatomischer Beziehung die grösseste Aehnlichkeit mit einer Miliartubereulose hat und deshalb denn auch von mir als acute Cestodentuberculose bezeichnet ist *). Die Cestoden dürften übrigens kaum die einzigen Parasiten sein, die durch ihre Embryonalwanderungen auf den Helminthenträger einwirken. Auch die Wanderungen der Trichinenembryonen bleiben nicht ohne Einfluss, denn die schmerzhaften Gefühle der Muskel- übermüdung, die schon in den ersten Tagen der Trichinose sich einstellen und rasch in heftiger Weise sich steigern, die Entzündung und oedematöse Schwellung der befallenen Theile, die Ruhelosigkeit und das beginnende Fieber — das Alles darf doch bestimmt zum grossen Theile auf die durch die wandernden Embryonen bedingten Reizzustände zurückgeführt werden. Freilich müssen wir bei der Beurtheilung der die Trichinose begleitenden Symptome beständig berücksichtigen, dass diese Krankheit das Product einer ganzen Reihe von helminthologischen Zuständen ist, die neben einander in dem- selben Wirthe ablaufen und in einen so kurzen Zeitraum sich zu- sammendrängen, dass es schwer zu bestimmen ist, wie die einzelnen Momente zu diesen Zuständen sich verhalten. Nach einer stärkern Infection erkennt man bei Schweinen und Kaninchen in der zweiten Woche nicht selten auch eine mehr oder minder auffallende Rö- thung an der Peritonealbekleidung des Darmes und der Bauchwände, gelegentlich selbst eine Verklebung der Eingeweide oder einen serösen Erguss in die Leibeshöhle, Erscheinungen also, die, obwohl sie bei dem Menschen bisher noch nicht zur Beobachtung kamen, doch nur von den Embryonalwanderungen herrühren können. Virchow glaubt auch die typhusartigen Zustände, welche die Triehinose begleiten, durch den directen Einfluss der Wanderungen erklären zu können, doch dürfte es vielleicht näher liegen, dieselben mit der Aufnahme der bei der Zerstörung der Muskelsubstanz in Menge erzeugten Zer- setzungsproducte in Beziehung zu bringen. Dass die Trichinenem- bryonen durch gewisse ihnen inhärirende chemische Stoffe zu wirken im Stande seien**), scheint mir sehr zweifelhaft. Auch der sog. Filaria medinensis hat man hier und da giftige Eigenschaften beigelest, um die gefährlichen Folgen zu erklären, welche das Abreissen des Wurmes gelegentlich hervorruft, allein *) Mosler, helminthologische Studien und Beobachtungen, Berlin 1864. S. 1ff. **) Friedreich, deutsches Archiv f. klin. Med. 1872. S. 265. Aehnliches vermuthet Huber auch (ebendas. 1870. S. 450) von Ascaris lumbricoides. 172 Nematoide Hämaturie. dieselben reduciren sich nach Böttcher’s Untersuchungen*) gleich- falls nur auf Erscheinungen, die durch die in zahlloser Menge in das umliegende Gewebe eindringenden Embryonen bedingt werden und der Hauptsache nach entzündlicher Natur sind. Ebenso rufen die in den Lungen auskriechenden Embryonen von Strongylus filaria beim Schaf und andern Wiederkäuern sehr gewöhn- lich eine mehr oder weniger ausgebreitete Entzündung hervor, die günstigen Falls erst mit der Auswanderung der Parasiten ihr Ende erreicht. Verschieden von dieser diffusen Entzündung sind die durch die Einwanderung der Ollulanusembryonen **) bedingten Veränderungen, die je im Umkreis der einzelnen Würmer vor sich gehen und wiederum ganz das Bild einer Miliartuberculose darbieten, auch an Gefährlich- keit der oben (8. 171) erwähnten Cestodentubereulose nicht nachstehen, Dass es übrigens weniger die Wanderungen als solche sind, welche als Krankheitsursache wirken, sondern die durch diese Wanderungen hervorgerufenen Reizungen und Verletzungen, beweist am schla- sendsten wohl die Geschichte der sog. Filaria sanguinis (S. 65), die gelegentlich zu Millionen in dem Blute ihrer Träger circulirt, trotz- dem aber für gewöhnlich nur insofern Störungen hervorruft, als sie bei ihrer durch die Niere hindurch stattfindenden Auswanderung die Malpighischen Getässknäuel durchbohrt und zur Blutung veranlasst, Die hierdurch erzeugte Hämaturie (resp. Ohylurie) hat bei längerer Dauer allerdings — wie die Hämaturie in Folge des Distomumleidens (S. 165) — anaemische Zustände zur Folge, allein sie ist für gewöhn- lich die einzige Aeusserung der Helminthiasis. Nur in seltenen Fällen dürften die Blutwürmer in andern Organen durch Ruptur oder capilläre Embolie, wie Lewis meint, gewisse mehr oder minder bedenkliche Störungen veranlassen. Gruby und Delafond beobachteten bei den mit Blutwürmern behafteten Hunden bisweilen epileptische Anfälle ***), Wenn die Embryonen schliesslich ihre Wanderungen beendigt haben und nach dem Festsetzen zu wachsen beginnen, dann treten neue Erscheinungen an die Stelle der frühern, je nach Umständen solche von bald geringerer, bald auch grösserer Intensität. Sie tragen in der Regel den Charakter einer entzündlichen Localaffection, deren Ursache wir am natürlichsten wohl in der Combination des begin- *) Sitzungsber. der Dorpater Naturforschergesellsch. 1871. 8. 275. **) Vergl. Bugnion und Stirling an den oben (S. 60) eitirten Orten. ##%*) pt. rend. Acad. Paris 1852. T. XXXIV. p. 9. Hirnentzündung nach Öoenurusinfection. 173 nenden Druckes*) mit der immer noch, wenn auch nur langsam fortschreitenden Ortsbewegung zu suchen haben. Bis zu welchen be- denklichen Zuständen diese Entzündungen sich steigern können, beweist nicht bloss das Auftreten der schon oben (5. 171) angezogenen acuten Oestodentuberculose des Rindes, sondern weiter auch die Constanz, mit der unsere Coenurusexperimente beim Schafe im Laufe der dritten Woche eine Hirnentzündung**) hervorrufen, der die meisten Versuchsthiere zum Opfer fallen. Bei Eröffnung des Schädels sieht man in solchen Fällen auf der Oberfläche des Hirnes (Fig. 81) oft- mals zolllange Streifen eines käsigen Exsudates, die den Weg unserer Fig. 81. Hirn eines Lämmchens mit Coenurusgängen. Wanderer bezeichnen (Haubner, Leuckart, van Beneden) und durch die Beschaffenheit ihrer Umgebung als die Herde des entzünd- lichen Processes sich zu erkennen geben. Natürlicher Weise sind diese Localerscheinungen nicht in allen Organen gleich gefährlich. Ich sah die Leber der Kaninchen nach Fütterung mit Taenia serrata nicht selten von Hunderten junger Cysticercen (Fig. 82) durchsetzt und durchwühlt (vgl. oben S. 92), und doch erinnere ich mich keines einzigen Todesfalles, der durch diese Zerstörungen ***) bedingt wäre. Sind die Blasenwürmer (in der dritten und vierten Woche nach der Fütterung) allmählich aus der Leber ausgewandert, dann schliessen sich die Bohrgänge. Der früher *) Dass auch der von den wachsenden Helminthen ausgehende continuirliche Druck gelegentlich schon als solcher zu entzündlichen Processen Veranlassung geben kann, unterliegt keinem Zweifel. Es ist desshalb auch oftmals unmöglich, bei den Helminthen- krankheiten die Wirkungen des einfachen Druckes und der von den Parasiten vor- genommenen Bewegungen scharf aus einander zu halten. #*) Nicht ganz richtig bezeichnen manche Experimentatoren diese Hirnentzündung bereits als „‚Drehkrankheit‘“‘. Die letztere tritt mit ihren charakteristischen Symptomen erst einige Monate nach der Infection auf. ###) Man vergleiche hierzu die Darstellungen in meinem Werke über die Blasen- bandwürmer 8. 124. Taf. I. Fig. 1—3. 174 Auswanderung der Finnen und Pentastomen vorhandene Congestivzustand geht verloren, die Exsudatmassen, die neben den Würmern die Bohrgänge füllten, werden resorbirt, und das gesunde Aussehen kehrt wieder. Nur die persistirenden Narben - verrathen die Affection, die vorausging. Aehnlich verhält es sich nach meinen Erfahrungen mit dem Uysticercus tenuicollis (Fig. 83), nur dass dieser zur Zeit der Aus- wanderung aus der Leber eine beträchtlichere Grösse besitzt, und Fig. 83. Fig. 82. Ein Stück Kaninchenleber mit Finnengängen (Cysticercus pisiformis). Fig. 83. Auswanderung eines jungen Öysticercus tenuicollis aus der Leber. desshalb denn auch unter gleichen Verhältnissen eine bedeutendere Affection hervorrufen mag. Ich habe an den von diesen Parasiten eben verlassenen Lebern Löcher gesehen, in die man den Finger fast einen halben Zoll tief versenken konnte. Wenn meine Versuchsthiere trotzdem allem Anscheine nach gesund blieben, so erklärt sich wohl daraus, dass die Menge der Parasiten bei denselben nicht besonders gross war und über die Zahl zwölf niemals hinaussing. Weit gefährlicher sind die Zufälle, die von den Auswanderungen des jugendlichen Pentastomum denticulatum (vgl. S. 103) aus Leber und Lunge herrühren. Man braucht freilich nur ein Mal die raschen und kräftigen blutegelartigen Bewegungen, nur em Mal die Bewaft- nung dieser Thiere, die Stachelkränze und die gewaltigen Krallen derselben (Fig. 56) gesehen zu haben, um das begreiflich zu finden. Leber und Lunge sind bei stärkerer Infection nach allen Richtungen durchwühlt und auf der Oberfläche mit Löchern besetzt (Fig. 84), die je den Mittelpunkt eines mehr oder minder ausgedehnten Entzündungs- kreises abgeben. Besonders gilt das für die Lungen, die mit Blut und flüssıgem Exsudat mitunter in grosser Ausdehnung infiltrirt sind. Wo die Pentastomen in grösserer Menge in die Leibeshöhle aus- aus Leber und Lunge. 175 wandern, gesellt sich zu dieser Affection gewöhnlich noch eine Peri- tonitis, die nicht selten einen tödtlichen Ausgang nimmt *). Selbst bei spontaner Infection hat man gelegentlich diesen Aus- gang beobachtet — wie u. a. der von Weinland beobachtete Fall beweist, in dem eine Antilope bubalis dem Pentastomum denticulatum erlag**). Trotzdem aber kennen wir bis jetzt noch keinen Fall, in dem unser Pentastomum auch dem Menschen gefährlich geworden wäre. Es hänst das wohl damit zusammen, dass der Parasit bei der gewöhnlichen Art der Uebertragung (durch die von Hunden be- leckten und beschnüftelten Hände) meist nur einzeln oder doch im geringer Menge importirt wird. Das in den tropischen Gegenden Afrika’s den Menschen bewohnende Pent. constrietum (Fig. 85a) Fig. 84. Fig. 85. Fig. 84. Lunge eines mit Pentastomen behafteten Kaninchen. Fig. 85. Pentastomum constrietum, a in doppelter Grösse, b in Leber (nach Aitken), c in Lunge. scheint dagegen eine viel intensivere Einwirkung auf seinen Träger auszuüben, denn nach den Mittheilungen, die Aitken***) über ein paar Fälle dieser Art gemacht hat, dürfte die Auswanderung dieses Parasiten aus der Leber und Lunge sehr häufig den Tod herbeiführen +). Freilich ist dabei zu berücksichtigen, dass das Pent. constrietum eine - # Leuckart. Bau- und Entwicklungsgesch. von Pentastomum taenioides. Leipzig 1865. S. 14. ==) Der zoologische Garten. 1860. Nr. 2. *##) On the occurrence of Pentastomum constrictum in the human body as a cause of painfull disease and death. Aitken, the science and practice of medicine, 4. Auf. r) Wedl (Sitzungsber. der Wiener Acad. Bd. 48. S. 1) berichtet Gleiches auch von einer Löwin, die ein grösseres Pentastomum (P. moniliforme ?) in Leber und Milz beherbergte, 176 Durchbohrung des Darmes. Länge von fast anderthalb Zoll hat, während Pent. denticulatum kaum einen Centimeter lang ist. Wir haben in der voranstehenden Darstellung übrigens nur solche Wanderungen berücksichtigt, die constant und regelmässig in früherer oder späterer Zeit des Entwicklungslebens bei gewissen Parasiten auftreten. Die Zahl der angeführten Fälle wäre grösser ausgefallen, wenn wir unsere Aufmerksamkeit dabei nicht aus- schliesslich den höheren Thieren zugewendet hätten. Wir würden sonst u. a.*) auch die meist tödtlich endigenden Auswanderungen der bei den verschiedensten Insekten vorkommenden Schmarotzer- larven und Filarien (Gordius, Mermis) hervorzuheben gehabt haben. Aber auch so werden unsere Angaben genügen, um die Bedeutung jener Erscheinungen für die Pathologie ausser Zweifel zu stellen. Ausser diesen constanten und regelmässigen Wanderungen der Jugendzustände giebt es aber auch solche, die von den erwachsenen Thieren, wenn auch meistens nur gelegentlich und zufällig, vollzogen werden. Zu diesen gehören namentlich die Auswanderungen der Spulwürmer in die Leibeshöhle, Wanderungen, die natürlicher Weise ene Durchbohrung des Darmes voraussetzen. Man hat die Möglichkeit solcher Durchbohrungen in älterer und neuerer Zeit vielfach bezweifelt, „weil die Spulwürmer eines jeden Bohrapparates entbehren“, und die zahlreich in unserer Lite- ratur vorliegenden Fälle dieser Art durch die Annahme zu erklären versucht, dass die Würmer dabei eine immer nur seeundäre Rolle spielten, indem sie die durch penetrirende Darmgeschwüre ent- standenen Wege benutzt hätten, um ihren früheren Aufenthaltsort, vielleicht erst nach dem Tode des Wirthes, mit einem neuen zu vertauschen. Als Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung führt man die Beschaffenheit der Durchbruchsstelle an, die mehr für eine allmähliche Corrosion, als eine mechanisch wirkende Gewalt zu sprechen scheine. Obgleich es schwer ist, hier mit Bestimmtheit zu entscheiden, glaube ich doch, dass man mit dieser absprechenden Behauptung *) Von den übrigen hierher gehörigen Fällen ziehe ich nur eine Beobachtung von Busch an (Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung wirbelloser Seethiere, Berlin 1851. S. 98), die einen kleinen geschlechtslosen Nematoden betrillt, der rücksichtslos die Gewebe der Sagitten nach allen Richtungen hin zu durchsetzen pflegt. „Die armen Sagitten leiden natürlich ausserordentlich, so sagt unser Autor, wenn die Eindringlinge ihre Wanderungen beginnen, und sterben meist unter tetanischen Zufällen, indem die Haken starı aus dem Kopfe heryor gestreckt werden, und der Körper sich krampf haft rückwärts biegt.“ Wurmabscesse. 177 viel zu weit geht*). Dass es zum Durchsetzen der Gewebe und Organe der Bohrapparate keineswegs nothwendig bedarf, ist nach unsern heutigen Erfahrungen eine ausgemachte Sache und wird auch durch die oben zusammengestellten Fälle von wandernden Oysticercen u. a. zur Genüge bewiesen. Allerdings wird man bei den Grössen verhält- nissen des Spulwurmes nicht annehmen können, dass derselbe die Wandungen des Darmes mit derselben Leichtigkeit durchsetzt, wie etwa der Embryo einer Trichine. Wenn wir bei dem letztern die Durchbohrung als einen acuten Vorgang bezeichnen können, so er- scheint dieselbe bei dem Spulwurme als ein mehr chronischer Process, der unter fortgesetztem Andrange des Kopfendes abläuft, vielleicht auch nicht einmal ohne Weiteres zu einer Durchbohrung der Darm- wand hinführt, sondern zunächst bloss gewisse Gewebsveränderungen einleitet, die dann erst ihrerseits den Durchbruch ermöglichen. In gewissen Fällen beschränkt sich die Durchbohrung übrigens nicht einmal auf die Darmwände. Am Nabel und in der Leistengegend, an Stellen also, an denen die Bauchdecken eine grössere Nachgiebig- keit besitzen, wird mit den Darmwänden auch zugleich die Leibes- wand durchsetzt. In Folge des Andrängens von Seiten des Parasiten entstehen dann die sog. Wurmabscesse, Bindegewebsentzün- dungen, die schliesslich eine Geschwürbildung zur Folge haben, ganz wie das an den Durchbruchsstellen der, sog. Filaria medinensis der Fall ist. Dass die Folgen einer solchen Durchbohrung resp. des Eintrittes in die Leibeshöhle weit tiefgreifender und meist auch gefährlicher sind, als diejenigen, welche durch einen wandernden Embryo ent- stehen, liest auf der Hand. Bei dem Menschen bedingt die Grösse und Beweglichkeit des Wurmes eine meist sehr intensive Peritonitis, die besonders in solchen Fällen einen raschen und tödtlichen Ver- lauf nımmt, in denen ausser dem Wurme auch noch andere fremde Substanzen durch die Darmwände austraten. Die Spulwürmer sind übrigens nicht die einzigen Darmwürmer, welche derartige Wanderungen vorzunehmen vermögen. Häufiger noch geschehen dieselben von den Kratzern, die freilich auch durch den Besitz eines mit kräftigen Haken besetzten retractilen Rüssels dazu besonders geschickt sind. Selbst der Echinorhynchus gigas (der Schweine) vermag mit Hülfe dieses Apparates den Darm zu durch- setzen, obwohl er mehrere Linien im Durchmesser hat. Auch von *) Vergl. Parasiten Bd. II. 8. 240 if. Leuekart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten, 12 178° Krätzmilben und Bandwürmern kennen wir derartige Fälle, nicht bloss von Taenia solium, sondern auch von Arten, die des Hakenapparates entbehren. So vertauscht z. B. die Taenia plicata des Hasen und Kaninchens den Darm nicht selten mit der Leibeshöhle, ohne dabei jedoch, da die Wirthe nur wenig zur Peritonitis neigen, die sonst so bedenklichen Erscheinungen hervorzurufen. Göze fand in einem Falle*) die „kleine wulstförmig verschlossene Oeffnung, die man nicht anders als bei Aufschneiden des Darmes inwendig an der Villosa bemerken konnte, wo die Würmer ausgetreten waren“. Ebenso be- richtet Göze von einer Tauchergans mit Fasciolen (Ligula), von . denen etliche die Darmwände durchbohrt hatten**). Im Larven- zustand, den die Ligula bekanntlich in der Leibeshöhle unserer Weiss- fische, besonders des Brassen, verlebt, bricht dieselbe gegen Ende August auch oftmals durch die Bauchdecken hindurch, „bald am Bauche, bald auf der Seite oder nahe am Rücken, bisweilen auch am Kopfe oder ohnweit des Schwanzes. Der Ort, wo der Durch- bruch geschieht, erhebt sich, die Haut wird dünn, und die Wunde, welche zurückbleibt, ist länglich, wie die Wunde einer geöffneten Ader, auch dabei blutig***)“. Die gleiche Auswanderung beobachtete Steenstrup bei dem Schistocephalus der Stichlinge, die übrigens in Folge der Verletzung meist zu Grunde gehenf). Als Gegenstück zu diesen bloss gelegentlichen Wanderern giebt es unter den ausgebildeten Schmarotzern aber auch solche, die be- ständig auf der Wanderung begriffen sind. Obenan unter denselben ‚steht die Krätzmilbe, welche die Epidermis nach allen Richtungen durchwühlt (Fig. 86 u. 87) und durch das Anbohren des Papillar- körpers jene schmerzhaften Zustände und Pusteln erzeugt, die wir seit vielen Jahrhunderten als besondere Krankheit, als Krätze, zu bezeichnen pflegen. \ Den Krätzmilben ähnlich verhalten sich die das Bindegewebe ihrer Wirthe bewohnenden Filarien, die nur irrthümlicher Weise ge- wöhnlich für ruhende Entozoen gehalten werden, während sie doch beständig, wenn auch im Ganzen nur langsam, in Bewegung be- eriffen sind. Da nun die Bindesubstanz zugleich die Lagerstätte von *) Versuch einer Naturgesch. u. s. w. 8. 367. ##) Ehendas. S. 25 und 8. 185. #+#) Bloch, Abhandlung u. s. w. S. 2. +) Vgl. hierzu die auf S. 32 angezogenen Beobachtungen, denen ich weiter noch hinzufüge: v. Baer, über Linne’s im Wasser gefundene Bandwürmer. Verhandl. naturf. Freunde, Berlin 1829. Bd. I, S. 388. Filarien. 179 Nerven und Blutgefässen abgiebt, so wird es dadurch schon von vorn herein wahrscheinlich, dass diese Parasiten mancherlei krank- hafte Erscheinungen hervorrufen*). Im Einzelnen werden die Er- scheinungen freilich nach den speciellen Verhältnissen (der Beschaffen- heit sowohl des bewohnten Organes, wie des beweglichen Wurmes) auf das Mannigfachste wechseln. Während z. B. die Filaria medi- nensis bei ihren Bewegungen zwischen den Muskeln meist nur zu mehr oder minder heftigen Schmerzen Veranlassung giebt, erzeugt Fig. 87. Fig. S6. Sarcoptes scabiei. Fig. 87. Kruste von Scabies norwegica mit Milbengängen, Milben, Eiern u. Kothballen. die unter der Conjunctiva des Auges lebende Filaria loa**) eine chronische Entzündung, und die in dem Unterhautbindegewebe, be- sonders der Leistengegend, sich aufhaltende Filaria Bankrofti, die Mutter der von Lewis entdeckten Filaria sanguinis (S. 65), sclerotische #) Eisig beobachtete bei dem Känguruh eine Filaria, welche den Herzbeutel durchbohrt und dadurch eine tödtliche Pericarditis hervorgerufen hatte. Ztschr. für wissensch. Zool. Bd. XX. S. 99. *%*) Durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. Falkenstein, eines Mitgliedes der deutsch-afrikanischen Expedition, habe ich inzwischen Gelegenheit gehabt, ein Exemplar dieser Fil. loa zu untersuchen, und dabei die Ueberzeugung gewonnen. dass dieselbe keineswegs mit Fil. medinensis identisch ist, vielmehr beträchtlich davon abweicht. Die von dünnen Eischalen umschlossenen Embryonen haben eine grosse Aehnlichkeit mit der Fil, sanguinis, sind aber kleiner (0,21 Mm). DE: 180 Darmwürmer und die von ihnen und lymphatische Veränderungen, die mit der Elephantiasis gewisse Aehnlichkeit haben und auch vielfach dafür gehalten sind*). Unter solchen Umständen wird es uns nicht mehr überraschen, wenn wir erfahren, dass die Helminthen auch n Darm und den übrigen Eingeweiden durch ihre Bewegungen häufig zu Störungen, und oftmals sogar zu sehr bedenklichen Störungen, Veranlassung geben. Sie erzeugen einen Reiz, der bei der zarten Beschaffenheit der inneren Häute um so leichter zu katarrhalischen und entzündlichen Zuständen hinführt, je intensiver die Bewegungen sind, und je zahlreicher die Thiere, von denen dieselben ausgehen. Einen schlagenden Beweis für die Richtigkeit dieser Behaup- tungen liefern die Trichinen, die nach ihrer Uebertragung als- bald eine Reihe von Darmerscheinungen hervorrufen**), welche bei starker Infection der Art sich steigern, dass die Kranken gelegentlich das Bild einer förmlichen Cholera darbieten. Bei Kaninchen und andern kleinern Thieren tritt nicht selten schon im diesem Stadium der Tod ein. Bei der Section findet man den Darm stark injicirt, und die Schleimhaut mit einer dicken Lage abgestorbener Epithel- zellen, wie mit einer Pseudomembran, überzogen. In gleicher Weise ist die sog. Cochinchinesische Diarrhoe, die wir erst seit wenigen Jahren durch die davon befallenen französischen Soldaten näher kennen gelernt haben, durch den Parasitismus eines kleinen Spul- wurmes bedingt, der Rhabditis s. Anguillula stercoralis, die in fast unglaublicher Menge den Darm in ganzer Ausdehnung vom Magen an bewohnt und selbst die anhängenden Drüsengänge erfüllt. Ein jeder Stuhlgang fördert viele Tausende dieser Würmer nach Aussen, während die Trichinen, die mehr zwischen den Darmzotten leben, nur selten abgehen. Da aber der Verlust fortwährend ersetzt wird, indem die gesammte Entwicklung des Wurmes (S. 63) im Darme abläuft und einen Zeitraum von nur fünf Tagen in Anspruch nimmt, *) Hier dürfte vielleicht auch die Thatsache anzuziehen sein, dass der in Nord- amerika und Australien beim Schweine sehr häufige, aber auch bei uns gelegentlich vorkommende Stephanurus dentatus (= Sclerostomum pinguicola) dıe Fettanhäufungen neben den Nieren, die er bewohnt, nach allen Richtungen durchwühlt und dadurch die Bildung von eitergefüllten Cavernen veranlasst. (Vergl. S. 60.) Die afficirten Schweine leiden ziemlich regelmässig an Kreuzlähme. ##) Die Existenz dieser Darmerscheinungen ist auffallender Weise von Virchow, Knoch, Zenker u. A. eine Zeitlang in Abrede gestellt worden, bis die Hettstädter und namentlich die Hederslebener Epidemie die von mir darüber gemachten Beobach- tungen vollständig bestätigt haben. bedingten Reizzustände. 181 entsteht ziemlich bald, wie das schon oben (8. 61) hervorgehoben ist, ein anämischer Zustand, der es auch bedingt, dass der Darm, trotz der fortdauernden Diarrhoe, keinerlei Congestionszustände aufweist. Uebrigens ist auch unter den bei uns gewöhnlichen Spulwürmern einer, der sog. Madenwurm (Oxyuris vermicularis), der gelegentlich in grossen Schaaren vorkommt und dann gleichfalls nicht selten schleimige und selbst blutige diarrhoische Stuhlgänge zur Folge hat. Und nicht bloss Spulwürmer sind es, die bei massenhaftem Auf- treten derartige Darmerscheinungen hervorrufen, sondern auch Band- würmer. Als Beweis dieser Behauptung führe ich den Umstand an, dass der mit Taen. Echinococcus oder T. cucumerina besetzte Hunde- darm sehr regelmässig, so weit die Würmer reichen, eine aufge- lockerte und geröthete Schleimhaut besitzt und somit Veränderungen zeigt, die sicherlich auch in den Darmfunktionen ihren Ausdruck finden. Unter Umständen werden die Bandwürmer sogar tödtlich, wie auch ich das einst bei meinen Versuchen erfahren habe. Ich ver- fütterte nämlich an einen Hund etwa 150 Stück unreifer, höchstens spannelanger T. coenurus, die zusammen vielleicht eine gänseeigrosse Masse repräsentirten, indem ich diesen Ballen über die Zungenwurzel in den Rachen des Versuchsthieres schob. Es geschah in der Hoft- nung, dass sich diese Würmer wenigstens theilweise in dem neuen Wirthe weiter entwickeln möchten. Doch mit nichten. 18 Stunden nach der Fütterung war der kräftige Hund eine Leiche. Bei der Section war Magen und Zwölffingerdarm mit einer blutigen Flüssig- keit gefüllt. Die Wände waren äusserst stark injicirt, mit zahlreichen Ecechymosen bedeckt und theilweise auch von einer lockern Schicht veränderter Epithelzellen überlagert. In dem Dünndarm war die Affection in schwächerm Grade bis über die Mitte hinaus zu ver- folgen. Die gefütterten Bandwürmer waren sämmtlich verdaut, doch liessen sich hier und da in dem Inhalte des Dünndarmes noch Fetzen davon auffinden. Trotzdem übrigens trage ich kein Bedenken, die importirten Helminthen als die Todesursache des Hundes anzuklagen und die Vermuthung auszusprechen, dass sich diese durch eine rasche und kräftige Bewegung der tödtlichen Einwirkung der Verdauungs- säfte zu entziehen versucht hatten. Allerdings geht die gewöhnliche Annahme dahin, dass die Bandwürmer den trägsten und indolen- testen Geschöpfen zugehören, allein es ist das irrig, wie man leicht erkennt, sobald man Gelegenheit hat, dieselben in ihrem natürlichen Elemente, dem warmen Darme, oder auch in der Brutmaschine zu beobachten, 1832 Darmwürmer. Es bedarf übrigens nicht einmal der Anwesenheit einer grössern Menge von Darmwürmern, um Veränderungen, wie die voran- stehend beschriebenen, hervorzurufen. Schon ein einziger Bandwurm oder Spulwurm kann Erscheinungen einer mehr oder minder inten- siven Darmreizung bedingen, vorausgesetzt allerdings, dass seine körperliche Beschaffenheit eine nur einigermassen kräftige Bewegung gestattet. Dieselbe Röthung und Lockerung der Schleimhaut, die wir für Taenia Echinococcus und T. cucumerina eben hervorhoben, habe ich mehrfach auch in solchen Fällen beobachtet, wo nur ein einziger grösserer Bandwurm oder Spulwurm vorhanden war, und oftmals so genau auf die von demselben eingenommene Darmstrecke beschränkt, dass über die Beziehungen zu dem Parasiten keinerlei Zweifel obwalten konnte*). Da die Section in diesen Fällen stets Fig. 88. unmittelbar nach dem Tode stattfand, kann es sich dabei auch um keine Leichenerscheinung handeln: es war der lebende Wurm, der, offen- bar durch seine Bewegungen, die Darmhaut ge- reizt hatte. Auch der Parasitismus der Fliegen- larven erzeugt nicht selten die intensivsten Reizzustände **). Die Symptomatologie solcher Zustände mag je nach Umständen und Individualität der Kranken verschieden sein. Am häufigsten wer- den Verdauungsstörungen dieser oder jener Art, auch vielleicht kolikartige Schmerzen im (Gefolge derselben auftreten. (Bei Anwesenheit von Anthomyienlarven hat man schon förm- liche choleraartige Zufälle auftreten sehen.) In ae manchen Fällen zeigen sich daneben noch Authomyia canicularis. Erscheinungen aus der Gruppe der Sympathien und Reflexe, bald mehr locale, bald auch allgemeine, wie Convulsionen, Veitstanz und ähnliche Krankheiten verschiedenen Verlaufes. Es mag in dieser Beziehung Vieles übertrieben sein, aber daraus erwächst uns *) Hierher gehört auch folgende Beobachtung von Göze (a. a. O. 8. 71): „Da mein Kind am 11. Februar 1778 plötzlich starb und Tags darauf seciert wurde, fand sich nicht weit vom Magen in dem Darm ein grosser Spulwurm, der an der Stelle, wo er gelegen, einen rothen Entzündungsfleck verursacht hatte“, **) Von den hier vorliegenden zahlreichen Beobachtungen citire ich bloss eine: Meschede, Fall von plötzlicher schwerer Erkrankung durch verschluckte Fliegenmaden. Virchow’s Arch. 1866. Bd. XXVL. S. 300. Lungenparasiten. 183 noch kein Recht, ein Verhältniss zu läugnen, das durch zahlreiche Beobachtungen in hohem Grade wahrscheinlich gemacht ist und nach allen unsern Kenntnissen über die Natur jener Leiden keine Un- möglichkeit in sich einschliesst*). Was hier für die Darmwürmer bemerkt wurde, gilt im Wesent- lichen auch für die Bewohner anderer Organe. Ueberall sind con- gestive und entzündliche Leiden mit ihren mannigfachen Neben- wirkungen die nächste Folge des von unsern Thieren ausgehenden Reizes. Das bekannteste Beispiel dieser Art bieten uns die in den Bronchien unseres Hornviehes nicht selten massenhaft vorkommenden Strongylusformen (Str. mierurus und Str. rufescens beim Rinde, Str. filaria bei dem Schafe, Str. paradoxus beim Schweine), die eine Ent- zündung hervorrufen, welche von den afficirten Bronchien aus rasch auf das zugehörige Lungengewebe übergeht und oftmals einen lethalen Ausgang nimmt. Filaroides mustelarum (= Spiroptera nasicola Lt.) bringt sogar die Knochenwandungen der Sinus frontales, in denen sie lebt, bis auf das Periost zur Resorption, so dass das Schädeldach durch- löchert wird**). Ebenso bedingt der Parasitismus des Pentastomum taenioides in der Nasenhöhle des Hundes bei längerer Dauer (nach Chabert) eine förmliche Caries. In frischen. Fällen bemerkt man frei- lich nur eine Injection und Auflockerung der Schneider’schen Mem- bran. In den Lungen wirken die Pentastomen noch viel gefährlicher, wie schon daraus hervorgeht, dass ich einst eine Schlange (Naja haje) untersuchte, welche augenscheinlicher Weise an einer Pentastomum- *) Bei dieser Gelegenheit darf ich wohl die „artige Bemerkung‘ anziehen, die Göze (a. a. OÖ. S. 27. Anm.) über einen jungen, bald jährigen Hund gemacht hat, der an Taenia cucumerina litt. „Oft bog er sich, so sagt Göze, durch Krämpfe, welche ‘die Menge der Würmer verursachen mochte, mit dem Rücken und Kopfe dergestalt zusammen, dass der Bauch Rücken wurde, sahe sich öfters in die Seiten, ritt auf dem Sande u. s. w., aber in der ganzen Zeit von zween Monaten, dass ich dieses an ihm bemerkte, hörte ich ihn auch nicht ein Mal bellen. Ich liess ihm hierauf ein drastisches Purgirmittel beibringen, wodurch ihm ein ganzer Napf voll Bandwürmer mit und ohne Kopf abging. Er wurde gesund und fing gleich den Tag nach der Cur an zu bellen. Hat man doch Erfahrungen, dass Kinder von Würmern Jahre lang stumm und taub gewesen sind. Ich erinnere mich wenigstens des Titels einer Dissertation: de aphonia ex vermibus.‘‘ Ebenso bemerkt Leisering auf Grund eigner Beobachtungen, dass Hunde mit vielen Exemplaren von Taenia Echinococcus nicht selten einer Krankheit verfallen, die ihrer äussern Erscheinung nach völlig der Hundswuth gleicht. Ber. Veterinärwesen Sachsens, Jahrg. X. S. 87. **) Vergl. Weijenberg in den Archives]neerlandaises sc. exact. et naturelles. Ra HEA2S. 184 Blutegel und Fliegenlarven. Pneumonie gestorben war. Die Lunge zeigte zahlreiche entzündete Stellen von Handtellergrösse, die im Mittelpunkte je ein mit den Haken festgekralltes Pentastomum trugen. Auch der Pferdeegel. (Haemopis vorax) erzeugt, wenn er, was in wärmern Gegenden, besonders Nordafrika, durchaus nicht selten geschieht, mit dem Trinkwasser verschluckt wird und dann in Rachen oder Kehlkopf sich ansiedelt, bei Mensch und Vieh einen Zustand chronischer Entzündung, der gelegentlich bis zur Kehlkopfs- schwindsucht sich steigert. Acuter und intensiver noch sind die Ein- sriffe, welche die Larven der Musca (Lucilia) hominivorax in Rachen und Nasenhöhle ihrer Träger herbeiführen. So berichtet Vercamer, ein belgischer Militär- In arzt, von einem Soldaten in Mexico, dem schon nach kurzer Zeit diese Thiere mittels ihrer Mundhaken die Stimmritze zerfressen, die Gaumenpfeiler zerfetzt und das Gaumen- segel zerrissen hatten, „wie wenn dieselben mit einem Locheisen behandelt wären“ (van Beneden). Auch in unsern Gegenden hat der Arzt nicht selten Gelegenheit die Zerstörungen zu beobachten, welche der Para- sitismus der Fliegenlarven, besonders von Musca vomitoria (Fig. 89) und Sarcophaga carnaria, in schlecht gehaltenen Wunden und blennorhoisch affieirten Organen anrichten. Die Abscesse, welche in den tropischen Gegenden be- sonders Amerikas durch die Dasselfliege und den we En N Sandfloh erzeugt werden, dürften hier als ana- yersrössert u. natürl. Grösse. loge Erscheinung gleichfalls Erwähnung finden. Ob auch die in neuerer Zeit mehrfach bei Pferden beobachteten Fälle hierher gehören, in denen die mit einem flechtenartigen Aus- schlage bedeckte Haut von jugendlichen Nematoden bewohnt war *) — bei den Negern an der Westküste Afrikas kommt nach O’Neill**) eine der Krätze ähnliche Hautkrankheit vor, die gleichfalls von jungen Spulwürmern herrühren soll — muss ich dahin gestellt sein lassen. Ich selbst habe freilich Gelegenheit gehabt, bei einem kranken Fuchse *) Hierher die Fälle von Rivolta, il medico veterinario Torino 1868. p. 300 oder Hering’s Repertor. f. Thierheilk. Jahrg. XXIX. S. 373, so wie Sommer, Oesterr. Vierteljahrsschrift für Veterinärkunde Bd. XXXIV. S. 175. *#), Lancet 1875. Febr. Diagnose der Parasitenkrankheiten. 185 die Existenz solcher Schmarotzer auf der Haut zu constatiren, aber trotzdem ist mir die parasitäre Natur der Affection zweifelhaft. Und in diesem Zweifel wurde ich dadurch noch bestärkt, dass ich auf der eczematischen Haut eines Hundes einst zwischen den Borken zahlreiche Exemplare von Flohlarven auffand, die doch wohl schwerlich den Aus- schlag erzeugt, ihn vielmehr bloss als ergiebige Nahrungsquelle be- nutzt haben. Ueberblieken wir zum Schlusse noch einmal die Störungen, die auf die eine oder andere Weise durch unsere Gäste herbeigeführt werden, so stossen wir dabei auf eine Menge der verschiedenartigsten leichteren und schwereren Affectionen. Aber nur in wenigen Fällen bieten diese eine so specifische Combination von einzelnen Zügen, dass man aus ihnen ohne Weiteres mit einiger Wahrscheimlichkeit auf die Natur und die Aetiologie derselben zurückschliessen dürfte. In der Regel sind die Parasitenkrankheiten der Art, dass sie eben so gut auch durch anderweitige Momente bedingt sein könnten. Diagnose. Unter solchen Umständen ist denn eine sichere Diagnose der Helminthen-Krankheiten in der Mehrzahl der Fälle an den objec- tiven Nachweis von der Existenz der Parasiten gebunden. Je nach Vorkommen und Natur der Parasiten kann dieser Nach- weis auf verschiedene Weise geführt werden. Am einfachsten gelingt derselbe — wenn wir von den hier kaum in Frage kommenden Epizoen absehen — bei den Bewohnern des Darms und der übrigen nach Aussen offnen Organe, nicht bloss, weil diese Thiere häufig von selbst abgehen oder durch passende Behandlung abgetrieben 'werden, ‚ sondern weiter auch desshalb, weil dieselben mit wenigen Aus- nahmen zu den geschlechtsreifen Parasiten gehören, die ihre Eier in meist beträchtlicher Menge an Ort und Stelle ablegen, so dass sich diese mit Hülfe des Mikroskops in den Dejectionen leicht auf- finden lassen. Welche Bedeutung in dieser Beziehung namentlich die Untersuchung der menschlichen Darmexeremente hat, ist bereits von mehreren Seiten, besonders von Davaine*), Lamb1**) und Vix***), auch früher schon von Malmsten u. A. hervorgehoben. *) Mem. soc. biol. 1858. T. IV. p. 188. **) Prager Vierteljahrsschrift 1859. II. S. 43. *#*) Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie. 1860. S. 14. 186 Mikroskopische Untersuchung Es sind unter den menschlichen Helminthen vornehmlich acht oder (mit Dochmius) neun Arten, die bei derartigen Untersuchungen in Betracht kommen; drei Bandwürmer: Taenia saginata (Eier in Fig. 90, h), T. solium (i) und Bothriocephalus latus (k), zwei Saug- würmer: Distomum hepaticum (f) und D. lanceolatum (g), die beide in den Gallengängen leben, aus denen die Eier dann erst nachträg- lich in den Darm übertreten, und vier Spulwürmer: Ascaris lumbri- coides (a), Oxyuris vermicularis (b, c), Trichocephalus dispar (d), Doch- mius duodenalis (e). Sie produeiren sämmtlich Eier von so charak- teristischen Form- und Grössenverhältnissen, dass man dieselben — wie die nachstehenden Abbildungen zeigen — meist schon bei ober- Hächlicher Untersuchung auf ihre Mutterthiere zurückführen lernt, Am Fig. 90, Fig. 90. Eier von menschlichen Darmwürmern bei 400 maliger Vergrösserung. a von Ascaris lumbricoides, b, c von Oxyuris vermicularis, d von Trichocephalus dispar, e von Dochmius duodenalis, f von Distomum hepaticum, g von Dist. lanceolatum, h von Taenia solium, i von T. saginata, k von Bothriocephalus latus. schwierigsten ist die Unterscheidung der von den zwei Taenien ab- stammenden Eier, die fast nur dadurch von einander abweichen, dass die einen (T. solium) mehr, die anderen (T. saginata) etwas weniger kugelig, auch im Ganzen etwas grösser sind. Am grössesten, wahre Riesen, sind die Eier von Distomum hepaticum (0,135 Mm. lang, 0,083 Mm. breit). Sie haben nahezu die doppelte Länge der Eier von Bothrio- der Exeorete. 187 cephalus latus und Ascaris lumbricoides und die dreifache der übrigen. Dabei tragen sie, gleich denen von Dist. lanceolatum und Bothrio- cephalus, an dem einen Pole ein (meist allerdings nur wenig auf- fallendes) Deckelchen. Die Eier der beiden Tänien sind mit einer äusserst dicken Schale versehen, die um so mehr in’s Auge fällt, als sie eine bräunliche Farbe und eine sehr distincete radiäre Zeichnung hat, die von einem dichten Stäbchenbesatze herrührt. Auch die Eier von Ascaris lumbricoides und Trichocephalus dispar sind dick- schaligs; die erstern ausserdem noch von einer meist mit Gallen- pigment gefärbten höckrigen Eiweissschicht umhüllt, die andern an den Polen durchlöchert und mit einem Eiweisspfropfe versehen, Der Eiimhalt zeigt gleichfalls mancherlei Verschiedenheiten, indem er bald noch unverändert ist, wie in der Mehrzahl der Fälle, bald in der Dottertheilung betroffen wird (Dochmius), bald auch schon einen Embryo darstellt (Taenia solium und T. saginata, auch Oxyuris, nur _ dass derselbe hier in der Regel erst unvollständig (Fig. 90, b) ent- wickelt ist). Dass man aus der Menge der Eier bis zu einem gewissen Grade auch auf ein mehr oder minder massenhaftes Vorkommen der Würmer zurückschliessen kann, braucht kaum besonders hervor- sehoben zu werden, doch muss man dabei in Anschlag bringen, dass die Fruchtbarkeit der einzelnen Formen keineswegs die gleiche ist. Ueberdiess werden die Eier um so leichter, also auch häufiger aufgefunden, je weniger weit der Wohnsitz der Parasiten von dem After entfernt ist, da sie in diesem Falle, statt mehr gleichmässig durch den Koth sich zu vertheilen, vornehmlich den obern Schichten desselber und dem Schleimüberzuge beigemischt sind. Am leichtesten wird man hiernach die Eier von Oxyuris nachweisen können. Hier- mit stimmt denn auch u. a. die Angabe von Vix, dass er unter seinen Oxyuriskranken nicht einen einzigen gefunden habe, bei welchem nicht das erste mikroskopische Präparat, ja meist das erste Sehfeld die oft m unzähliger Menge vorhandenen Wurmeier gezeigt hätte. Wenn übrigens Vix bei dieser Gelegenheit empfiehlt, statt des Kothes überall nur den Darmschleim zu untersuchen, den man zu diesem Zwecke mit dem Skalpelstiel, resp. einer Hohlsonde aus dem After oder auch einer tiefern Stelle des Rectums entnehmen könne, so mag das wohl für Oxyuris ausreichen, aber weniger für die übrigen, höher ım Darmkanale lebenden Schmarotzer, deren Eier, wie bemerkt, mehr dem Kothe selbst inhäriren. Wenigstens dürfte da, wo die Unter- suchung des Darmschleimes keine positiven Resultate liefert, obwohl 188 Abgang von Darmwürmern.- der Verdacht einer Helminthiasis vorliegt, auch der Koth nicht un- untersucht bleiben. Ueber die Methoden der Untersuchung können wir um so eher hinweggehen, als sich diese bei der allerdings nicht eben sehr an- genehmen Arbeit bald von selbst ergeben. Eine besondere Erwähnung verdient dagegen der Umstand, dass man gelegentlich auch bei constatirtem Vorkommen von Taenien im Darm vergebens nach den Eiern sucht. Es hat das seinen Grund darin, dass diese Thiere ihre Eier nicht einzeln in den Darm ent- leeren, sondern sie, wie das auch oben (S. 86) bemerkt ist, zugleich mit den sie umschliessenden Gliedern nach Aussen absetzen. Wenn man trotzdem hier und da im Kothe des Bandwurmträgers derartige Eier antrifft, so sind das immer nur solche, die durch eine zufällige Verletzung der Glieder frei wurden, wie sie namentlich bei stark ge- fülltem Uterus nicht selten spontan in Folge einer Zusammenziehung - eintritt. Trichineneier wird man bei derartigen Untersuchungen nicht erwarten können, da die Embryonen dieser Würmer bekanntlich schon im Mutterleibe ausschlüpfen und dann alsbald die Wandungen des Darmes durchbohren. Dafür aber findet man bisweilen die Mutterthiere selbst, im Ganzen freilich viel seltener, als man — na- mentlich nach Analogie der Rhabditis stercoralis — bei dem gewöhn- lich sehr massenhaften Vorkommen im Darme erwarten sollte. Um diesen Umstand erklärlich zu finden, muss man berücksichtigen, dass die Trichinen durch ihre schlanke Form befähigt sind, eng an die Darmzotten sich anzuschmiegen und, zwischen denselben versteckt, dem Andrange des Kothes sich zu entziehen. Wie die Rhabditis stercoralis, so lässt sich auch das Balantidium - (Paramaecium) coli, und zwar beim Menschen so gut wie beim Schweine, massenhaft mit Hülfe des Mikroskopes im Koth und Darmschleim auffinden. Dass auf die gleiche Weise auch der Strongylus gigas, die Filaria sanguinis und das Distomum haematobium aus den Harn- sedimenten, die Strongylusarten der Luftwege aus den Sputis, das Pentastomum taenioides aus dem Nasenschleime diagnosticirt werden kann, versteht sich von selbst, und ist auch theilweise schon er- fahrungsmässig. festgestellt. Aber die Bewohner der nach Aussen offenen Eingeweide sind nicht die einzigen Parasiten, deren Anwesenheit sich durch objectiven Nachweis ausser Zweifel stellen lässt. So kann man schon durch Untersuchung der Zunge, besonders deren Unterfläche, bisweilen ohne Nachweis der Parenchymwürmer, 189 Weiteres die Existenz sowohl von Muskeltrichinen *), wie von Cysti- cercen**) constatiren, wie man denn auch durch Anwendung des Augenspiegels im Stande ist, die Insassen des Augengrundes nicht bloss als solche zu erkennen, sondern auch deren Lage und Wohn- stätte mit grösster Genauigkeit zu bestimmen***), Wo bei dem Verdacht der Trichinose die gewöhnlichen Mittel zur Sicherstellung der Diagnose nicht ausreichen, ist es wiederum das Mikroskop, welches das entscheidende Wort zu sprechen hat. Es genüst in diesem Falle, dem Deltoideus oder einem andern leicht zugänglichen Muskel mittels des Messers oder der Harpune ein Stückchen Fleisch zu entnehmen und dasselbe der Untersuchung zu unterwerfen. Auch die sog. Filaria medinensis macht in diagnostischer Beziehung keine besonderen Schwierigkeiten, namentlich in den spätern Stadien, wenn das Kopfende des Wurms die Haut bereits durchbrochen hat, und die lebendige Brut mit dem Secrete der Durchbruchstelle nach Aussen gelangt. Bei dem Üysticercus des intermusculären Binde- gewebes ist die Diagnose schon zweifelhafter, da die durch die Haut hindurch fühlbaren Bälge leicht mit Furunkeln und andern Ge- schwülsten verwechselt werden könnten. In manchen Fällen liefert freilich die Art des Vorkommens und der Verbreitung zur Sicherung der Diagnose genügende Anhaltspunkte. Vollkommen zweifellos aber wird dieselbe erst durch die Ergebnisse der Exeision und der Acu- punktur, die nirgends unterbleiben sollte, wo die Erkenntniss des Uebels (z. B. bei gleichzeitiger Geisteskrankheit) von Werth ist. Von den übrigen Parenchymwürmern dürfte nur noch der Echinococcus gelegentlich mit Bestimmtheit nachgewiesen werden können, und das nicht bloss dann, wenn er, wie es mitunter ge- schieht, seinen Inhalt durch Lungen oder Nieren oder Darm ent- leert, sondern auch in andern Fällen, wenn er unter der Form einer geschlossenen Oyste persistirt. Das diagnostische Mittel ist in solchen *) Es gelingt das allerdings nur, wenn die Trichinenkapseln bereits verkalkt sind, die Infection also schon vor längerer Zeit stattgefunden hat. *#) Schon Aristoteles empfiehlt die Untersuchung der Zunge bei den Schweinen zur Diagnose der Finnenkrankheit (Histor. animal. Lib. VIII, Cap. 21, N. 3) „AyAaı d' zioiv ai yahabaocı' Ev Te yao tig yAorınz TO zero Eyovoı udkıora Tag yuldLac“. #=*) Man vergl. hierzu besonders die Beobachtungen von v. Gräffe, Journal für Ophthalmologie. 1857. S. 308 u. a. a. OÖ. Einer spätern Nachricht zufolge (Verhandl. d. med. Gesellsch. Berlin 1871. S. 96) soll Gräffe über 100 Fälle von Ausenfinnen beobachtet haben. 190 : Wirkung der Fällen die Percussion und Auscultation. Die erstere belehrt uns von der Anwesenheit einer abgesackten und zitternden Wassergeschwulst, während die zweite uns dieselbe (an dem sogen. Hydatidengeräusche) als specifische Bildung erkennen und von den übrigen Wasser- geschwülsten unterscheiden lehrt. Therapie und Prophylaxe. Ist nun die Parasitenkrankheit als solche erkannt, dann gilt es natürlicher Weise nicht bloss die Behandlung der vorhandenen Sym- ptome, sondern namentlich auch die Erfüllung der Indicatio causalis. Es gilt die Entfernung der Parasiten, die durch ihre Anwesen- heit die pathologischen Zustände hervorrufen. Das Verfahren, das der Arzt zu diesem Zwecke einschlägt, wird je nach Art und Umständen sehr verschieden sein, auch nicht überall mit gleicher Leichtigkeit zum Ziele führen. Je zugänglicher das Organ ist, welches die Parasiten bewohnen, desto sicherer dürfen wir im Allgemeinen dabei auf Erfolg rechnen. Am einfachsten erscheint die Entfernung der Epizoen, die ent- weder auf mechanische Weise, durch Absuchen, oder noch sicherer und bequemer durch Tödtung mittels geeigneter Medicamente (Quecksilbersalben, ätherische Oele, Petroleum u. s. w.) vollzogen wird. Nächst den Bewohnern der Haut dürften im Allgemeinen die Darmwürmer am leichtesten zu vertreiben sein, obwohl die jedes- malige Bildung der Haftapparate im Einzelnen hier mancherlei Unterschiede zur Folge hat. Es sind die sogen. Anthelminthica, die wir gegen diese Würmer anwenden und in reichlicher Menge in unserem Arzneischatze verzeichnet finden. Ihre Wirkung ist ent- weder direct auf die Würmer gerichtet oder zunächst auf die Wan- dungen des Darms. Der erstern Gruppe scheinen die meisten der specifischen Wurmmittel anzugehören. Sie wirken, indem sie den Wurm tödten oder betäuben, ihn vielleicht auch nur in irgend einer Weise unangenehm afficiren und zur Auswanderung veranlassen, während die Mittel der zweiten Gruppe durch verstärkte Peristaltik oder Veränderung der Darmsecrete ihren Einfluss geltend machen. Wenn wir uns hier auf blosse Andeutungen beschränken, so liegt der Grund in der Unsicherheit und Lückenhaftigkeit unserer bis- herigen Kenntnisse über die eigentliche Natur der anthelminthischen Arzneiwirkungen. Die Experimente von Küchenmeister, der (nach Redi’s Vorgang) Ascariden und andere Darmwürmer. mit den zu Anthelminthica, 191 prüfenden Substanzen in directe Berührung brachte, haben dieses Dunkel bis jetzt nur wenig gelichtet, obgleich sie als erster Versuch, die vorliesenden Fragen auf rationellem Wege zu erledigen, unsere volle Anerkennung verdienen. In den übrigen vegetativen Organen können die Helminthen meist nur auf indireete Weise durch solche Mittel behandelt werden, welche die Funktion der afficirten Gebilde erhöhen und besonders die Absonderungen derselben vermehren. Der Erfolg wird freilich immer nur zweifelhaft sein, obwohl zu hoffen steht, dass die Würmer mit dem reichlicher fliessenden Secrete nach Aussen gebracht wer- ‘den. Freilich wird dabei vorausgesetzt, dass dieselben keine allzu beträchtliche Grösse besitzen. Im andern Falle würde höchstens die veränderte Beschaffenheit der Umgebung unsere Parasiten zu eimer selbstständigen Auswanderung veranlassen können. Gegen die Parenchymwürmer kann die ärztliche Kunst nur dann etwas ausrichten, wenn sie in oberflächlichen Organen vorkommen, und auch dann nur auf operativem Wege. So wird bekanntlich die ‚Filaria medinensis aus dem Unterhautzellgewebe des Kranken allmählich herausgewunden, so auch (wie das in neuerer Zeit namentlich von v. Gräffe mehrfach geschehen ist) die Augenfinne durch Extraction entfernt, wie eine eataractische Linse. Ebenso kennen wir zahlreiche Fälle, in denen der Echinocoecus der Leber und anderer innerer Organe durch eine glückliche Operation (Oeffnung des Echinococcus- sackes meist durch Aetzpaste, Anwendung der Electricität nach vor- hergegangener Acupunctur, Ausspritzung mit Jodtinktur und andern reizenden Substanzen) beseitigt wurde, aber im Ganzen sind wir derartigen Parasiten gegenüber ziemlich machtlos. Ein Gleiches gilt für die Brut der Helminthen, auf deren Wanderungen wir nach Durchbohrung der Darmwände schwerlich auf irgend eine Weise einzuwirken vermögen. Hier kann nur die Prophylaxis uns sicher stellen, und dieser möchten wir in Betreff der Parasitenkrankheiten überhaupt die grösseste Bedeutung vindiciren, eine grössere jedenfalls, als man ihr bisher meist beigelegt hat. Um aber den Anforderungen einer solchen Prophylaxe zu ge- nügen, müssen wir vor allen Dingen die Mittel und Wege kennen, durch welche der Import der Parasiten und Parasitenkeime geschieht. Wir müssen mit andern Worten die Lebensgeschichte der einzelnen Parasiten erforschen, denn diese ist es allein, die uns in den Besitz jener Kenntnisse setzt. In dieser Beziehung hat die Helminthologie noch manche wichtige Aufgabe zu lösen, denn bis jetzt giebt es 192 Aetiologie. unter den menschlichen Entozoen nur wenige, deren Geschichte und Schicksale vollständig erschlossen sind. Ueber die Schwierigkeiten der Lösung wollen wir uns keine Illusionen machen. Es wird noch lange währen, bevor wir uns eines vollständigen Besitzes werden berühmen können. Aber das Ziel ist wohl werth, darum zu ringen, denn es gilt nichts Geringeres, als das Wohl und die Gesundheit vieler Tausende Wir übertreiben nicht. Schon oben haben wir Gelegenheit gefunden, auf die Verheerungen hinzuweisen, welche der Dochmius duodenalis unter den Fellahs Aegyptens anrichtet. Und Aehnliches kennen wir auch von andern Orten. In Island leidet nach Angabe von Schleisner und Thorstensen der siebente Theil der Bevölkerung an der Echinococeusseuche*), und m den Tropen- gegenden der alten und neuen Welt gehören Helminthenkrankheiten (Bandwurmleiden, Dracontiasis, Haematurie, Chlorose, Dysenterie u. a.) zu den häufigsten und verbreitetsten aller Leiden. Aetiologie. Leider sind unsere positiven Erfahrungen über die Einwanderung der menschlichen Helminthen dermalen noch lange nicht ausreichend, so dass wir uns vielfach noch mit Andeutungen und Inductions- schlüssen begnügen müssen. Es können die nachfolgenden Bemer- kungen demnach auch keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen — aber es möchte so ziemlich Alles sein, was wir bis jetzt in dieser Richtung hervorzuheben im Stande sind. Das Hauptresultat unserer frühern Betrachtungen über die Lebens- geschichte der Helminthen dürfen wir in den Satz zusammenfassen, dass die weitaus grösseste Mehrzahl dieser Geschöpfe in ihren ver- schiedenen Zuständen verschiedene Thiere bewohnt. Uebertragen wir diesen Satz auf die menschlichen Helminthen, so ergiebt sich daraus die Wahrscheihlichkeit, dass wir einen grossen, ja wahr- *) Schleissner erklärt die Echinococcusseuche — die auch, wie wir inzwischen erfahren haben, in Asien und Australien weit verbreitet ist — in Island geradezu für die häufigste aller Krankheiten. Unter 2600 in den Medicinalberichten aufgeführten Krankheitsfällen fanden sich 328 Leberkranke und ebenso unter 327 eignen Patienten deren 57. Nach den Mittheilungen Krabbe’s sind diese Angaben übrigens sehr wenig genau und keinenfalls auf alle Districte Island’s zu übertragen (Archiv für Naturgesch. 1865. Th. I. S. 114). Krabbe glaubt nach den Aufzeichnungen Finsen’s für den nördlichen Theil Islands die Zahl der nachweislich an Echinococcus leidenden Personen auf nur "/— "/s, der Gesammtbevölkerung veranschlagen zu dürfen. Aber auch das ist immer noch eine sehr beträchtliche Menge. Statistik. 193 scheinlich den bei Weitem grössten Theil*)unserer Entozoen von den Thieren beziehen. Voraussichtlicher Weise werden dabei zunächst diejenigen Thiere in Betracht kommen, mit denen wir in irgend einer Weise verkehren, vor allen also unsere Haus- und Schlachtthiere. Die Richtigkeit unserer Schlussfolgerung ist durch Erfahrung und Experiment ausser Zweifel gestellt. Die Thiere liefern uns in der That ein beträchtliches Contingent zu unserer Helminthenfauna, aber sie liefern es in verschiedenen Zuständen. Die Parasiten, die *) Eine ausreichende Statistik der menschlichen Entozoen ist selbst für die euro- päischen Culturstaaten noch ein Desiderat. Erst vor Kurzem sind auf Grund klinischer Sectionen dazu die Anfänge geliefert: K. Müller, Statistik menschl. Entozoen, Erlangen 1872 (nach den Ergebnissen der Erlanger und Dresdener Klinik) und H. Grib- bohm, zur Statistik der menschl. Entozoen, Kiel 1877. Es ergiebt sich daraus, dass bei uns Trichocephalus, Oxyuris und Ascaris die bei Weitem häufigsten Helminthen sind. In Erlangen fanden sich unter 1755 Leichen 227 mit Ascaris (12,9 °/,), 213 mit Oxyuris (12,13°/,), 195 mit Trichocephalus (11,11°/,). Ausgeschlossen dabei sind 138 Sectionen Geisteskranker aus der Irrenanstalt, bei denen Rundwürmer stets gefunden wurden, bald nur eine Art, bald deren mehrere. Dresden (1939 Sectionen) lieferte weit seringere Zahlen: Ascaris bei 9,1°/,, Oxyuris bei 2,1°,, Trichocephalus bei 2,5°/,. Gribbohm zählt für Kiel (1117 Leichen) 18,3°/, mit Ascaris, 23,3°/, mit Oxyuris und 32,2°/, mit Trichocephalus, und berechnet die Summe der Parasitenträger im Ganzen auf 43,5°/,, nach Abzug der Kinder unter !/, Jahr auf 49,8 (bei Weibern 53,8 %/,, bei Kindern von '/,—15 Jahren 50°/,, bei Männern 46,7 °/,). Die übrigen Parasiten reprä- sentiren den Rundwürmern gegenüber einen nur kleinen Procentsatz: Pentastomum denticulatum fand sich unter den 1117 Fällen 12 Mal, Cysticercus cellulosae 6 Mal, Echinococcus 3 Mal, Taenia saginata 2 Mal, Taenia solium und Trichina je 1 Mal. Ich füge weiter noch hinzu, dass unter den 3694 Sectionen von Müller 17 Fälle von Taenia solium, 5 von T. saginata, 36 von (Cysticercus cellulosae, 9 von Echinococeus vorkamen. (In Göttingen fand Förster von 639 Leichen 3 mit Echino- coccus und 4 mit ÖOysticereus.) Nach Daconta (Zeitschrift für Epidemiologie, Th. I) entfällt in Thüringen ein Bandwurmträger auf 3315 Einwohner, in den Physikatsbe- zirken Eisenach, Apolda, Jena und Weimar aber schon auf 486. Für die Stadt Hannover hat man sogar 2°/, Bandwurmkranke berechnet. Den Bothriocephalus latus fand Cruse in Dorpat (Dorp. med. Zeitung Bd. II. S. 315) bei 482 Sectionen in 6°), (Ascaris lumbricoides in 9,9°/,). Zur Vergleichung mit diesen Angaben bemerke ich, dass Krabbe in Kopenhagen und Umgegend unter 500 Hunden 336, d. i. 67°/, mit Hel- minthen besetzt sah. Ascaris marginata fand sich bei 24°/,, Taenia marginata bei 14, T. cucumerina sogar bei 48. Die übrigen Helminthen kamen beträchtlich seltener vor: Taenia Ooenurus bei 1°/,. T. serrata bei 0,2, T. Echinococcus bei 0,4, Bothriocephalus sp. bei 0,2, Dochmius trigonocephalus bei 2°/,. (Recherches helminthologiques, Copen- hague 1866, p. 3.) Anders war es in Island, wo Krabbe bei 100 Hunden 75 Mal die Taenia marginata, 18 Mal die T. Coenurus, 28 Mal die T. Echinococcus, 57 Mal T. eucumerina, 21 Mal Taenia lagopodis, 5 Mal Bothriocephalus und nur 2 Mal Ascaris marginata traf. Helminthenfrei waren in. Island bloss 7 Hunde.. Ibid. p. 21. lLeuekart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten. 13 194 Bezugsquellen der menschlichen Parasiten. wir durch unser Schlachtvieh erhalten, gehören, wie der gemeine Bandwurm und die Trichine, zu den ausgebildeten Darmwürmern. Wir beziehen dieselben im Larvenzustande, den Bandwurm als Finne, die Trichine als eingekapselten Muskelwurm, beide vorzugsweise vom Schweine — es gilt das freilich in Betreff des Bandwurmes nur für die Taenia solium, denn die Taenia saginata erhalten wir von dem Rinde — während die Hausthiere uns zumeist mit den Eiern und Em- bryonen ihrer Entozoen beschenken, die dann in unserem Leibe ge- wöhnlich nur zu Larvenzuständen sich ausbilden. Unter den Thieren letzterer Art ist vor allen andern der Hund als Hauptlieferant zu nennen. Er ist es, der uns mit dem Pen- tastomum denticulatum, mit dem Cysticercus tenuicollis*) und na- mentlich auch dem Echinococceus versieht, indem er die reifen Eier seines Pentastomum taenioides, seiner Taenia marginata und T. Echi- nococeus auf irgend eine Weise bei uns einschmuggelt. Die Art der Infeetion ist je nach Umständen und Zufall eine verschiedene. Es wäre vergebliche Mühe, hier alle überhaupt denk- baren Möglichkeiten aufzuzählen, aber auf Einiges dürfen wir doch aufmerksam machen. Die Eier des Pentastomum taenioides, die mit dem Nasenschleime nach Aussen gelangen, werden wohl meist durch das Schnüffeln und Lecken des Hundes übertragen. Sie werden auf unsere Hände, auch vielleicht direct auf Nahrungsstoffe, wie Brod